Вулканодон - Vulcanodon

Вулканодон
Вулканодон скелет.png
Диаграмма скелета, показывающая известные останки
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Clade:†Грависаурия
Семья:†Vulcanodontidae
Род:†Вулканодон
Раат, 1972
Разновидность
  • †V. karibaensis Раат, 1972 г. (тип )

Вулканодон (смысл "вулкан зуб ") является вымерший род из зауропод динозавр от Раннеюрский период из Южная Африка. Единственный известный вид - это V. karibaensis. Открыт в 1969 г. Родезия (теперь известный как Зимбабве ), он считался самым ранним известным зауроподом на протяжении десятилетий, и до сих пор остается одним из самых примитивный зауроподов. Как четвероногий, наземный травоядное животное, Вулканодон уже показал типичный план тела зауроподов с колоннообразными ногами и длинной шеей и хвостом. Он был меньше, чем большинство других зауроподов, около одиннадцати метров (36 футов) в длину. Вулканодон известен по фрагментарному скелету, включающему большую часть тазовый пояс, задние конечности, предплечья и хвост, но без туловища и шеи позвонки так же хорошо как череп.

Первоначально этот род считался прозауроподом из-за ножевых зубов, найденных рядом с его окаменелости, что согласуется с идеей, что прозауроподы были всеядный. Ученые теперь знают, что зубы принадлежали неопознанному теропод которые могли быть убраны на Вулканодон туша. Вулканодон теперь известно, что это настоящий зауропод. При обнаружении связанных Тазудазавр, оба животных были объединены в семью Vulcanodontidae, хотя это не было общепринятым.

Описание

Сравнение размеров

Вулканодон был маленьким зауроподом. В 2010, Грегори С. Пол его длина оценивается в одиннадцать метров, а вес - в 3,5 тонны.[1] В некоторых книгах упоминается нижняя оценка примерно 6,5 м (21 фут).[2][3] Бедренная кость была длиной 110 сантиметров (43 дюйма).[4]

Как один из самых ранних и базальных зауроподов, он важен для понимания ранней эволюции этой группы. Зауроподы происходят от базальных зауроподоморфы (неофициально называемые «прозауроподами»), которые были примитивно двуногий (двуногий).[5] Пока Вулканодон уже был полностью четвероногий (четвероногие), его пропорции конечностей были промежуточными между пропорциями его прозауроподных предков и более поздними, более производными зауроподами.[5] Его передние конечности были намного больше похожи на более поздних зауроподов, чем на базальных зауроподоморфов, потому что они прямые, гораздо более изящные, а проксимальный конец локтевой кости имеет V-образную форму.[6] К сожалению, ни череп, ни шея Вулканодон известен, хотя в остальном он очень хорошо известен.[7]

Задние конечности и таз

Пластиковая модель стада в ЮраПарке в г. Солец Куявски, Польша

Вулканодон'конечности были крепкими и столбчатыми,[8] и его передние конечности были уже пропорционально длинными, достигая 76% длины задних конечностей.[9] Его голень, плюсна, и пальцы ног были укорочены по сравнению с его двуногими предками, но все же не такими короткими, как у более поздних зауроподов.[5] В крестец состоит из четырех сросшихся крестцовых позвонков; «прозауроподы» обладали всего тремя крестцами. Хвостовой позвонок тела уже показали зарождающуюся выемку на их боковых сторонах, что позволило сэкономить вес и придать им вид талии, если смотреть снизу. У более поздних зауроподов эти раскопки были расширены, чтобы сформировать обширные перфорированные карманы, называемые плевроцели.[4] В отличие от многих зауроподных черт скелета, таз был относительно примитивным, напоминал своих предков-прозауроподов.[5][6] Одной из таких особенностей является то, что короткая полка подвздошной кости имеет ямку, которая не встречается у более производных зауроподов.[10]

В Hallux (первый палец стопы) имел большой коготь, уплощенный с боков, как у «прозауроподов».[4] Однако когти второго и третьего пальца ноги были необычны - они были похожи на гвозди и были шире, чем глубокие.[8][11] Эта функция также была обнаружена в, вероятно, тесно связанных Тазудазавр, но отсутствует у всех других зауропод.[12] Ноги Вулканодон мы полупроклонный как у более поздних зауроподов (где пальцы и часть плюсневых костей соприкасаются с землей[5]), производная особенность, не встречающаяся у более базальных зауроподов, таких как Исанозавр. Однако они также сохранили примитивные черты, такие как тот факт, что фаланги не сократились.[10]

Многие особенности, обнаруженные у зауроподов, которых нет у базальных зауроподоморфов, связаны с изменением размеров тела. В наибольшей степени это поражает задние конечности и таз. Например, удлинение подвздошная кость, уменьшение размера полки малого вертела и полуплантиградное положение - вот некоторые особенности, которые указывают на количество и положение изменяемых мышц ног. Вулканодон обладал этими чертами, последняя из которых встречается в нем раньше всего. Тем не мение, Вулканодон не имеет редуцированных дистальных фаланг, которые видны в Шунозавр и все больше производных зауроподов. Это означает, что, хотя положение мышц ног менялось, они еще не уменьшились в дистальной области конечности.[10]

Открытие

Место открытия находится в Зимбабве.
Местоположение вулканодона bg.png
Сайт открытия
Открытие сайт
Расположение места открытия на «Острове 126/127» в г. Озеро Кариба, Зимбабве

Вулканодон известен только из одной местности на острове в Озеро Кариба, самый большой искусственное озеро в мире, на севере Зимбабве (ранее Родезия ).[13] Остров, расположенный к западу от г. Bumi Hills,[4] называется "Остров 126/127", в честь ранних, неопубликованных карт озер, но не имеет официального названия. Первую кость нашел Б.А. Гибсон из г. Кариба в июле 1969 года, а группа раскопок собрала образец в октябре 1969, марте 1970 и мае 1970. Во второй половине 1970 года новая находка была представлена ​​на научном симпозиум в Кейптаун и была опубликована краткая заметка. Находка была официально названа и описана в июле 1972 года палеонтологом Майклом Раатом.[8] Название Вулканодон (лат. Вулканус - римский бог огня; гр. одон - «зуб»)[14] указывает на то, что скелет был найден в песчаник, которое в то время было неверно истолковано как часть Формация Батока но на самом деле является частью Лесной песчаник лежит на несколько метров ниже лава Потоки формации Батока, и подчеркивает своеобразные ножевидные зубы, которые, как теперь известно, принадлежат теропод.[8] В конкретное имя, karibaensis, относится к месту открытия на небольшом острове на озере Кариба.[8] Это был один из первых динозавров, найденных в Зимбабве.[15]

Скелет (каталожный номер QG24) был обнаружен выветриванием на склоне холма и был частично разрушен в результате поверхностной экспонации и корней растений. Он включает таз и крестец, большую часть левой задней конечности и стопы, правую бедренную кость и двенадцать передних хвостовых позвонков. Эти останки принадлежат одному человеку, поскольку все они были сочленены (все еще соединены). Кроме того, было обнаружено несколько разрозненных костей, в том числе правое предплечье и некоторые метакарпалия и фаланги как на правой, так и на левой передней лапе, вероятно, также принадлежащей этому человеку.[8] Позже это место повторно посетили ученые Джеффри Бонд и Майкл Купер, которым удалось собрать дополнительные останки, в том числе лопатка (экз. QG152, лопатка) и фрагмент шейного позвонка.[4] Эти останки показывают, что присутствовало более одного человека, и, возможно, они не относятся к Вулканодон вообще.[16] Сегодня Вулканодон останки хранятся в Музей естественной истории Зимбабве в Булавайо.[4]

Raath (1972) отметил обнаружение девяти фрагментарных зубов плотоядных животных около тазовой области скелета. Он утверждал, что Вулканодон туша могла быть встроена так, что голова и шея были согнуты назад над тазом, такое положение называется поза смерти это часто встречается в скелетах динозавров. Зубы были единственными сохранившимися элементами черепа.[8] Однако, как показал Купер (1984), эти зубы не относятся к Вулканодон но динозавру-тероподу, который, возможно, поедал Вулканодон туша.[4]

Классификация

Зауропода
 

Антетонитрус

 
 
 

Гонксианозавр

 
 
 

Исанозавр

 
Грависаурия
Vulcanodontidae
 

Вулканодон

 
 

Тазудазавр

 
 
Eusauropoda
 

Барапазавр

 
 

Патагозавр

 
 
Omeisauridae
 

Омейзавр

 
 

Маменчизавр

 
 
 

Neosauropoda

 
 
 
 
 
 
 
Базальный зауропод филогения, упрощено после Аллен и Aquesbi, 2008[12]

Первоначально Майкл Раат (1972) описал Вулканодон не как зауропод, а как передовой специализированный прозауропод, возможно из семейства Меланорозавры.[8][4] Согласно Раату, пропорции конечностей, похожие на зауроподов, у Вулканодон развились независимо от истинных зауроподов (через конвергентная эволюция ). Он утверждал, что примитивные черты таза, а также ножевидные зубы исключают возможность классификации в пределах зауропода.[8] Однако теперь известно, что зубы принадлежат тероподу. Артур Круикшанк (1975) был первым, кто показал, что Вулканодон действительно был зауроподом, утверждая, что пятая плюсневая кость была такой же длины, как и остальные плюсневые кости, состояние, наблюдаемое у других зауропод, но не у прозауроподов. Сегодня, Вулканодон принято считать одним из самых базальных (примитивных) представителей зауроподы.[11][16]

Майкл Купер (1984) построил новый семья, то Vulcanodontidae, который он считал «подвоем» для более поздних семейств зауроподов.[4] Первоначально Vulcanodontidae включали Вулканодон и Индийский Барапазавр, но последующие исследования отнесли к этому семейству ряд других, гораздо более фрагментарных ранних родов зауроподов, в том числе Омденозавр и Зижонгозавр.[17] Пол Апчерч (1995) показали, что Барапазавр был более тесно связан с более поздними, более развитыми зауроподами, чем с Вулканодон, рендеринг Vulcanodontidae полифилетический и поэтому недействителен.[9]

Точные отношения с другими базальными родами зауроподов остаются неясными. Ронан Аллен и его коллеги (2004, 2008) обнаружили, что Вулканодон наиболее тесно связан с Тазудазавр, недавно открытый род зауроподов из Марокко. Эти исследователи предложили повторно ввести название Vulcanodontidae для названия клады содержащий Вулканодон и Тазудазавр.[12][18] Однако это родственные отношения между Тазудазавр и Вулканодон не могут быть подтверждены другими анализами.[19][20]

Адам Йейтс (2004) описал один хвостовой позвонок зауропода из Формация Верхний Эллиот из Южная Африка которые могут принадлежать к роду, тесно связанному с Вулканодон. Свита Верхний Эллиот славится обилием окаменелостей прозауроподов. Массоспондил.[21]

Палеоэкология

Впечатление художника от человека

В более позднюю часть нижней юры южная часть Африки была ареной массовых вулканизм, в результате чего возникают обширные потоки лавы (так называемые паводковые базальты ), которые покрывали большую часть юга Африки и Антарктида. Эти базальтовые образования известны как Кару-Феррар большая магматическая провинция. Вулканодон происходит из "пластов вулканодона", отложений, содержащих ископаемые, в пределах Формация Батока, который состоит в основном из паводковых базальтов.[22] Скелет был найден около вершины 30-метровой толщи (98 футов). постельный слой песок- и алевролит который перекрывается и подстилается паводковыми базальтами.[8]

Долгое время считалось, что Вулканодон жили в самой нижней (самой ранней) части юрского периода ( Геттангский сцена ) или на Триасовый –Юрский граница, примерно 200 миллионов лет назад.[9][16][17] Поэтому он считался самым ранним известным зауроподом, пока не были обнаружены еще более старые Поздний триас Исанозавр было объявлено в 2000.[23] Адам Йейтс (2004) недавно показал, что Вулканодон на самом деле намного моложе, чем считалось ранее, датируется самой верхней (самой поздней) частью нижней юры во время Тоарский стадия, примерно 175–183 миллиона лет назад.[21][24] Таким образом, он современен тесно связанным Тазудазавр.[18] Хотя местность Вулканодон сам по себе не может быть датировано радиометрически из-за выветривания лав он будет примерно современником лавам Кару из других мест, поскольку вся последовательность извержений вулканов завершилась в течение одного миллиона лет.[21]

Вулканодон - единственный названный динозавр из пластов вулканодона.[22] Купер (1984) отметил, что среда обитания была похожа на пустыню, на что указывает эолийский (ветром) пески Лесной песчаник Свита, лежащая в основе «пластов Vulcanodon». Отложения, в которых Вулканодон было обнаружено, может представлять дистальный выносной веер отложения, которые переходили в пустынный ландшафт, который, возможно, содержал озера во время сезона дождей. Человек мог бродить по берегам вади которые врезались в отложения конуса выноса, если только туша не была доставлена ​​в то место, где она была обнаружена наводнением.[4]

Первоначально считалось, что зауроподы в основном водные животные, населяющие пышные торфяные болота и находящиеся в плену плавучести воды, которая поддерживает их гигантский вес.[25] В 1984 году Купер отметил, что Вулканодон, самый примитивный зауропод, известный в то время, жил в пустынной среде и, следовательно, должен был быть наземным. Это указывало на то, что большой размер тела зауроподов, как уже было видно на Вулканодон, не развивались как приспособление к водному образу жизни.[4]

Рекомендации

  1. ^ Пол, Г.С., 2010, Принстонский полевой путеводитель по динозаврам, Princeton University Press, стр. 172
  2. ^ Benson, R .; Brusatte, S .; Hone, D .; Naish, D .; Сюй, X .; Андерсон, Дж .; Clack, J .; Duffin, C .; Milner, A .; Parsons, K .; Prothero, D .; Johanson, Z .; Деннис-Брайан, К. (2012) [2009]. Амброуз, Джейми; Гилпин, Дэвид; Хирани, Салима; Джексон, Том; Джойс, Натан; Майклем, Лара; Марриотт, Эмма; Коттедж, Клэр; ван Зил, Мейзан (ред.). Доисторическая жизнь: окончательная визуальная история жизни на Земле. Дорлинг Киндерсли. С. 1–512. ISBN  978-0-7566-9910-9. OCLC  444710202.
  3. ^ Хольц, Томас Р. (2008). "Дополнительная информация". Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Случайный дом. п.27. ISBN  978-0-375-82419-7.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Купер, Майкл Р. (1984). «Переоценка Vulcanodon karibaensis Raath (Dinosauria: Saurischia) и происхождение Sauropoda». Palaeontologia Africana. 25: 203–205, 211–213, 223, 230–231.
  5. ^ а б c d е Уилсон, Джеффри (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерсе; Уилсон (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Калифорнийский университет Press. С. 27–31. ISBN  978-0-520-24623-2.
  6. ^ а б Klein, N .; Ремес, К .; Джи, C.T .; Сандер, М. (2011). Биология динозавров зауроподов: понимание жизни гигантов. Издательство Индианского университета. С. 136–139. ISBN  978-0-253-35508-9.
  7. ^ Poropat, S. F .; Кир, Б. П. (2013). «Фотографический атлас и трехмерная реконструкция голотипа черепа Euhelopus zdanskyi с описанием дополнительных черепных элементов». PLoS ONE. 8 (11): e79932. Bibcode:2013PLoSO ... 879932P. Дои:10.1371 / journal.pone.0079932. ЧВК  3836988. PMID  24278222.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j Раат, Майкл А. (1972). «Исследования окаменелых позвоночных в Родезии: новый динозавр (Reptilia, Saurischia) на границе триаса и юры». Арнольдия. 5: 1–2, 4.
  9. ^ а б c Апчерч, Пол (1995-09-29). «Эволюционная история динозавров зауроподов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 349 (1330): 370–372. Bibcode:1995RSPTB.349..365U. Дои:10.1098 / rstb.1995.0125.
  10. ^ а б c Фехнер, Р. (2009). «Морфофункциональная эволюция тазового пояса и задней конечности динозавроморф по линии зауроподы» (PDF). Fakultät für Geowissenschaften der Ludwigs Maximilians Universität: 111–133.
  11. ^ а б Уилсон, Джеффри А .; Серено, Пол С. (1998). «Ранняя эволюция и более высокий уровень филогении динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (sup002): 8, 13. Дои:10.1080/02724634.1998.10011115.
  12. ^ а б c Аллен, Ронан; Наджат Аквесби (2008). «Анатомия и филогенетические отношения Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) из поздней ранней юры в Марокко». Геодиверситас. 30 (2): 403, 404. ISSN  1280-9659.
  13. ^ Джон, Сабо (2011). Динозавры. Университет Акрона: Макгроу Хилл. п. 81. ISBN  9781121093324.
  14. ^ Glut, Дональд Ф. (1997). «Вулканодон». Динозавры, энциклопедия. Издатели McFarland & Company, Inc. стр.975–977. ISBN  978-0-375-82419-7.
  15. ^ Бентон, Майкл (2007). Профили динозавров-очевидцев. Лондон: Дорлинг Киндерсли. п. 64. ISBN  978-0-7566-3135-2.
  16. ^ а б c Апчерч, Пол; Пол М. Баррет; Питер Додсон (2004). «Зауропода». У Дэвида Б. Вайсхампеля; Питер Додсон; Halszka Osmólska (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 298. ISBN  978-0-520-25408-4.
  17. ^ а б Макинтош, Джон; Х. Осмольская (1990). «Зауропода». У Дэвида Б. Вайсхампеля; Питер Додсон; Halszka Osmólska (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 376. ISBN  978-0-520-06726-4.
  18. ^ а б Аллен, Ронан; Наджат Аквесби; Жан Дежакс; Кристиан Мейер; Мишель Монбарон; Кристиан Монтенат; Филипп Ричир; Мохаммед Рочди; Дейл Рассел; Филипп Таке (2004). "Базальный динозавр зауроподов из ранней юры Марокко" (PDF). Comptes Rendus Palevol. 3 (3): 199–208. Дои:10.1016 / j.crpv.2004.03.001. ISSN  1631-0683.
  19. ^ Апалдетти, Сесилия; Рикардо Н. Мартинес; Оскар А. Алкобер; Диего Пол (2011-11-09). «Новый базальный зауроподоморф (Dinosauria: Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро (бассейн Марайес-Эль-Каррисаль), северо-запад Аргентины». PLoS ONE. 6 (11): e26964. Bibcode:2011PLoSO ... 626964A. Дои:10.1371 / journal.pone.0026964. ЧВК  3212523. PMID  22096511.
  20. ^ Ремес, Кристиан; Франсиско Ортега; Игнасио Фиерро; Ульрих Йогер; Ральф Косма; Хосе Мануэль Марин Феррер; Умару Амаду Иде; Абдулай Мага (16 сентября 2009 г.). «Новый базальный динозавр зауропода из средней юры Нигера и ранняя эволюция зауропода». PLoS ONE. 4 (9): e6924. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6924R. Дои:10.1371 / journal.pone.0006924. ЧВК  2737122. PMID  19756139.
  21. ^ а б c Йейтс, Адам М .; П. Джон Хэнкокс; Брюс С. Рубидж (2004). «Первое упоминание о динозавре-зауроподе из верхней формации Эллиот (ранняя юра) в Южной Африке». Южноафриканский научный журнал. 100 (9–10): 504–506. ISSN  0038-2353.
  22. ^ а б Weishampel, David B .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет М. П .; Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 535. ISBN  978-0-520-24209-8.
  23. ^ Баффето, Эрик; Варавуд Сутехорн; Жиль Куни; Хайян Тонг; Жан Ле Лёфф; Сасидхорн Кхансубха; Сути Джонгаутчариякул (7 сентября 2000 г.). «Самый ранний из известных динозавров зауроподов». Природа. 407 (6800): 72–74. Bibcode:2000Натура 407 ... 72Б. Дои:10.1038/35024060. ISSN  0028-0836. PMID  10993074.
  24. ^ Уилсон, Джеффри А. (20 июня 2005 г.). «Объединение ихнофоссилий и окаменелостей тела для оценки локомоторного положения и пространственно-временного распределения ранних динозавров зауроподов: стратокладистский подход». Палеобиология. 31 (3): 406. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0400: IIABFR] 2.0.CO; 2. ISSN  0094-8373.
  25. ^ Хендерсон, Дональд М. (2004-05-07). «Типичные игроки: пневматичность, плавучесть и водные привычки динозавров-зауроподов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (Suppl_4): 180–183. Дои:10.1098 / rsbl.2003.0136. ISSN  0962-8452. ЧВК  1810024. PMID  15252977.