Базальный ганглий - Basal ganglia - Wikipedia

Эта статья о базальных ганглиях позвоночных. Для получения подробной информации о схемах, характерных для приматов, см. Базальные ганглии приматов.

Базальный ганглий
Базальные ганглии и родственные структуры (2) .svg
Базальные ганглии (красные) и связанные с ними структуры (синие) показаны внутри мозга
Конструктор - 2.png
Базальные ганглии на снимке головного мозга снизу
Подробности
ЧастьГоловной мозг
Идентификаторы
латинскийядер базальные
MeSHD001479
NeuroNames224, 2677
НейроЛекс Я БЫbirnlex_826
TA98A14.1.09.501
TA25559
FMA84013
Анатомические термины нейроанатомии

В базальный ганглий (или же базальные ядра) являются группой подкорковый ядра, различного происхождения, в мозги из позвоночные. В люди, и немного приматы, есть некоторые отличия, в основном в разделении бледный шар на внешнюю и внутреннюю области, а также в разделении полосатое тело. Базальные ганглии расположены в основании передний мозг и вершина средний мозг. Базальные ганглии прочно связаны с кора головного мозга, таламус, и мозговой ствол, а также несколько других областей мозга. Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая контроль произвольных двигательных движений, процедурное обучение, привычка учиться, движения глаз, познание,[1] и эмоция.[2]

Основные компоненты базальных ганглиев - как они определены функционально - это полосатое тело, состоящий из заднего полосатого тела (хвостатое ядро и скорлупа ) и брюшное полосатое тело (прилежащее ядро и обонятельный бугорок ), бледный шар, то брюшной паллидум, то черная субстанция, а субталамическое ядро.[3] Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию. Самый большой компонент, полосатое тело (дорсальный и вентральный), получает входные данные от многих областей мозга за пределами базальных ганглиев, но отправляет выходные данные только другим компонентам базальных ганглиев. Globus pallidus получает входные данные от полосатого тела и посылает тормозной сигнал в ряд связанных с моторикой областей. Черная субстанция является источником поступления полосатого тела нейротрансмиттер дофамин, который играет важную роль в функции базальных ганглиев. Субталамическое ядро ​​получает входные данные в основном от полосатого тела и коры головного мозга и проецируется на бледный шар.

Популярные теории предполагают, что базальные ганглии выбор действия - чтобы помочь решить, какое из нескольких возможных вариантов поведения выполнять в любой момент времени. Говоря более конкретно, основная функция базальных ганглиев, вероятно, заключается в контроле и регулировании активности моторных и премоторных областей коры, чтобы произвольные движения могли выполняться плавно.[1][4] Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд двигательные системы, и что снятие этого запрета позволяет моторной системе стать активной. На «переключение поведения», которое происходит в базальных ганглиях, влияют сигналы от многих частей мозга, включая префронтальная кора, который играет ключевую роль в исполнительные функции.[2][5]

Совсем недавно некоторые нейробиологи[6] и когнитивные ученые[7] выдвинули гипотезу, что базальные ганглии несут ответственность не только за выбор двигательных действий, но и за выбор других когнитивных действий.[8] Вычислительные модели выбора действий в базальных ганглиях начали включать это.[9]

Базальные ганглии имеют большое значение для нормальной функции и поведения мозга. Их дисфункция приводит к широкому спектру неврологические состояния включая нарушения контроля поведения и движения, а также когнитивные нарушения, аналогичные тем, которые возникают в результате повреждения префронтальная кора.[10] Те из поведения включают синдром Туретта, обсессивно-компульсивное расстройство, и зависимость. Двигательные расстройства включать, в первую очередь болезнь Паркинсона, при котором происходит дегенерация дофамин-продуцирующих клеток в черной субстанции, болезнь Хантингтона, что в первую очередь связано с повреждением полосатого тела,[1][3] дистония, и реже гемибаллизм. Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонентам которого присвоены различные названия: прилежащее ядро, брюшной паллидум, и вентральная тегментальная область (ВТА). Существует множество свидетельств того, что эта лимбическая часть играет центральную роль в вознаграждение за обучение а также познание и лобная доля функционирует через мезолимбический путь от VTA к прилежащему ядру, которое использует дофамин, и мезокортикальный путь. Ряд препаратов, вызывающих сильную зависимость, в том числе кокаин, амфетамин, и никотин, как полагают, работают за счет увеличения эффективности этого дофаминового сигнала. Имеются также данные, указывающие на чрезмерную активность дофаминергической проекции VTA в шизофрения.[11]

Структура

В плане развития человеческий Центральная нервная система часто классифицируется на основе исходных трех примитивов пузырьки из которых он развивается: эти первичные пузырьки образуются при нормальном развитии нервная трубка из эмбрион и изначально включать передний мозг, средний мозг, и ромбовидный мозг, рострально-каудальное (от головы к хвосту) ориентация. Позже в развитии нервной системы каждая часть сама превращается в более мелкие компоненты. Во время развития клетки, которые перемещаются по касательной с образованием базальных ганглиев, направляются латеральным и медиальным ганглиозные возвышения.[12] Следующая таблица демонстрирует эту классификацию развития и прослеживает ее до анатомических структур, обнаруженных в базальных ганглиях.[1][3][13] Структуры, относящиеся к базальным ганглиям, показаны на смелый.

Первичное деление нервная трубкаВторичное подразделениеЗаключительные сегменты у взрослого человека
Передний мозг
  1. Конечный мозг
  2. Промежуточный мозг
  1. На каждой стороне мозга: коры головного мозга, хвостатый, скорлупа, Глобус бледный, брюшной паллидум
  2. Таламус, субталамус, эпиталамус, гипоталамус, субталамическое ядро
Средний мозг
  1. Средний мозг
  1. Средний мозг (средний мозг): черная субстанция pars compacta (SNc), черная субстанция pars reticulata (SNr)
Ромбовидный мозг
  1. Metencephalon
  2. Продолговатый мозг
  1. Мост и мозжечок
  2. Медулла
Видео соответствующей анатомии
Корональный срезы человеческого мозга, показывающие базальные ганглии. Белое вещество показано темно-серым цветом, серое вещество - светло-серым.
Передний: полосатое тело, бледный шар (GPe и GPi)
Задний: субталамическое ядро (СТН), черная субстанция (SN)

Базальные ганглии составляют фундаментальный компонент головной мозг. В отличие от корковый слоя, который выстилает поверхность переднего мозга, базальные ганглии представляют собой совокупность различных масс серое вещество лежит глубоко в мозгу недалеко от стыка таламус. Они лежат сбоку от таламуса и окружают его.[14] Как и большинство частей мозга, базальные ганглии состоят из левой и правой сторон, которые являются виртуальным зеркальным отображением друг друга.

С точки зрения анатомии, базальные ганглии делятся на четыре отдельные структуры, в зависимости от того, как начальство или же ростральный они есть (другими словами, в зависимости от того, насколько близко они находятся к макушке): двое из них, полосатое тело и паллидум, относительно большие; два других, черная субстанция и субталамическое ядро, меньше. На иллюстрации справа два венечный срезы человеческого мозга показывают расположение компонентов базальных ганглиев. Следует отметить, что не показано в этом разделе, субталамическое ядро ​​и черная субстанция расположены дальше назад (сзади ) в головном мозге, чем полосатое тело и паллидум.

Полосатое тело

Основная статья: Полосатое тело
Базальный ганглий

Стриатум - это подкорковая структура, которую обычно делят на спинное полосатое тело и брюшное полосатое тело, хотя предполагается, что медиально-латеральная классификация более актуальна с точки зрения поведения[15] и используется все шире.[16]

Стриатум состоит в основном из средние шиповатые нейроны. Эти ГАМКергические нейроны проецируются на внешний (латеральный) бледный глобус и внутренний (медиальный) бледный шар, а также на черную субстанцию pars reticulata. Проекции бледного шара и черного вещества в основном дофаминергические, хотя энкефалин, динорфин и вещество P выражены. Стриатум также содержит интернейроны, которые классифицируются на нитрергические нейроны (из-за использования оксид азота как нейротрансмиттер ), тонически активный[требуется разъяснение ] холинергические интернейроны, парвальбумин -экспрессирующие нейроны и кальретинин -экспрессирующие нейроны.[17] Заднее полосатое тело получает значительное глутаматергический входы из коры, а также дофаминергический входы из черной субстанции pars compacta. Считается, что дорсальное полосатое тело участвует в сенсомоторной деятельности. Вентральное полосатое тело получает глутаматергические входы от лимбических областей, а также дофаминергические входы от VTA через мезолимбический путь. Считается, что брюшное полосатое тело играет роль в вознаграждении и других лимбических функциях.[18] Спинное полосатое тело делится на хвостатый и скорлупа посредством внутренняя капсула в то время как брюшное полосатое тело состоит из прилежащее ядро и обонятельный бугорок.[19][20] Хвостатое тело имеет три основных области связи, при этом голова хвостатого тела демонстрирует связь с префронтальной корой головного мозга, поясная извилина и миндалина. Тело и хвост демонстрируют дифференциацию между дорсолатеральным ободом и вентральным хвостатым телом, выступая на сенсомоторную и лимбическую области полосатого тела соответственно.[21] Стриатопаллидные волокна соедините полосатое тело с паллидусом.

Паллидум

В паллидум состоит из большой конструкции, называемой бледный шар («бледный шар») вместе с меньшим вентральным расширением, называемым брюшной паллидум. Бледный шар выглядит как единая нервная масса, но может быть разделен на две функционально различные части, называемые внутренним (или медиальным) и внешним (латеральным) сегментами, сокращенно GPi и GPe.[1] Оба сегмента содержат в основном ГАМКергические нейроны, которые, следовательно, оказывают тормозящее действие на свои мишени. Два сегмента участвуют в разных нейронные цепи. GPe получает входные данные в основном из полосатого тела и проецируется в субталамическое ядро. GPi получает сигналы от полосатого тела по «прямым» и «непрямым» путям. Паллидные нейроны работают по принципу растормаживания. Эти нейроны активизируются с постоянной высокой скоростью в отсутствие входного сигнала, а сигналы от полосатого тела заставляют их приостанавливать или снижать скорость возбуждения. Поскольку паллидные нейроны сами по себе оказывают тормозящее действие на свои мишени, суммарный эффект воздействия полосатого тела на паллидум заключается в снижении тонического торможения, оказываемого паллидными клетками на их цели (растормаживание) с увеличением скорости воздействия на мишени.

Черная субстанция

Основная статья: Черная субстанция
Расположение черной субстанции в базальных ганглиях

Черная субстанция - это средний мозг часть серого вещества базальных ганглиев, которая состоит из двух частей - pars compacta (SNc) и pars reticulata (SNr). SNr часто работает в унисон с GPi, а комплекс SNr-GPi подавляет таламус. Однако черная субстанция pars compacta (SNc) производит нейромедиатор. дофамин, что очень важно для поддержания баланса в полосатом теле. Часть схемы ниже объясняет роль и схемы соединений каждого из компонентов базальных ганглиев.

Субталамическое ядро

Основная статья: Субталамическое ядро

Субталамическое ядро ​​- это диэнцефальный часть серого вещества базальных ганглиев и единственная часть ганглиев, которая производит возбуждающий нейромедиатор, глутамат. Роль субталамического ядра заключается в стимуляции комплекса SNr-GPi, и оно является частью косвенный путь. Субталамическое ядро ​​получает тормозной сигнал от внешней части бледного шара и посылает возбуждающий сигнал в GPi.

Схема подключения

Дальнейшая информация: Кортико-базальные ганглии-таламо-кортикальная петля
Схема подключения, показывающая возбуждающий глутаматергический пути как красный, тормозящий ГАМКергический пути как синий, и модуляторный дофаминергический пути как пурпурный. (Сокращения: GPe: бледный глобус внешний; GPi: бледный глобус внутренний; STN: субталамическое ядро; SNc: черная субстанция компактная; SNr: черная субстанция pars reticulata)
Связность базальных ганглиев, выявленная визуализация спектра диффузии по тридцати темам из Проект Human Connectome. Прямые, непрямые и гиперпрямые пути визуализируются разными цветами (см. Легенду). Подкорковые структуры визуализируются на основе подкоркового таламуса Гарвард-Оксфорд, а также атласа базальных ганглиев (другие структуры). Рендеринг был произведен с помощью программного обеспечения TrackVis.
В левой части рисунка 1 показана область префронтальной коры, получающая множественные входные данные из других областей в виде кортико-корковой активности. Вклад B - самый сильный из них. В правой части рис. 1 показаны входные сигналы, которые также поступают в схему базальных ганглиев. Показано, что выход отсюда обратно в ту же область изменяет силу входа от B, добавляя силу к входу от C, тем самым изменяя самый сильный сигнал с B на C. (участие таламуса неявно, но не показано) .

Было предложено множество моделей цепей и функций базальных ганглиев, однако были подняты вопросы о строгом разделении базальных ганглиев. непосредственный и косвенные пути, их возможное перекрытие и регулирование.[22] Модель схемы развивалась с момента первой предложенной модели в 1990-х годах. Делонг параллельно модель обработки, в котором кора и черная субстанция pars compacta проект в спинное полосатое тело давая начало тормозным непрямым и возбуждающим прямым путям.

  • Ингибирующий непрямой путь вовлекает ингибирование бледный глобус внешний, позволяя растормаживать бледный глобус внутренний (через STN), позволяя ему подавлять таламус.
  • Прямой или возбуждающий путь включает растормаживание таламуса за счет ингибирования GPi / SNr. Однако скорость прямого пути не будет согласовываться с непрямым путем в этой модели, что приведет к проблемам с ним. Чтобы преодолеть это, создается гиперпрямой путь, по которому кора головного мозга посылает глутаматергические проекции через субталамическое ядро, возбуждая тормозящий GPe под центральная модель объемного звучания, а также был предложен более короткий косвенный путь.

Как правило, контур базальных ганглиев разделен на пять путей: один лимбический, два ассоциативных (префронтальных), один глазодвигательный и один моторный. (Моторные и глазодвигательные пути иногда группируются в один моторный путь.) Пять общих путей организованы следующим образом:[23]

  • Моторная петля, включающая проекции из дополнительная моторная зона дугообразной премоторной области, моторной коры и соматосенсорной коры в скорлупу, которая выступает в вентролатеральный GPi и каудолатеральный SNr, который выступает в кору через вентральную латеральную мышцу, медиальную часть и вентральную латеральную мышцу, оральную.
  • Глазодвигательная петля включала проекции лобных полей глаз, дорсолатеральная префронтальная кора (DLPFC), а заднюю теменную кору - в хвостатую, в каудальный дорсомедиальный GPi и вентролатеральный SNr, и, наконец, петлю обратно в кору через латеральную вентральную переднюю часть большой целлюлозы (VAmc).
  • Первый когнитивный / ассоциативный путь предлагает путь от DLPFC к дорсолатеральному хвостатому коду, за которым следует проекция на латеральный дорсомедиальный GPi и ростральный SNr перед проецированием в латеральный VAmc и медиальный pars magnocellularis.
  • Второй предлагаемый когнитивный / ассоциативный путь - это контур, проецирующийся из латерального орбитофронтальная кора, височную извилину и переднюю поясную извилину в вентромедиальную хвостатую часть с последующей проекцией в латеромедиальный GPi и ростролатеральный SNr перед тем, как попасть в кору через медиальный VAmc и медиальный magnocellularis.
  • Лимбическая цепь, включающая проекции ППК, гиппокамп, энторинальная кора, и островок в вентральное полосатое тело, затем в ростродорсальный GPi, вентральный палладий и ростродорсальный SNr, после чего следует петля обратно в кору через заднемедиальную часть медиальное дорсальное ядро.[24] Однако было предложено больше делений петель, до 20 000.[25]

Прямой путь, берущий начало в спинном полосатом теле, ингибирует GPi и SNr, что приводит к общему растормаживанию или возбуждению таламуса. Этот путь состоит из средние шиповатые нейроны (MSN), которые выражают дофаминовый рецептор D1, мускариновый ацетилхолиновый рецептор M4, и аденозиновый рецептор A1.[26] Был предложен прямой путь для облегчения двигательных действий, выбора времени двигательных действий, стробирования рабочая память и двигательные реакции на определенные раздражители.[25]

(Длинный) непрямой путь начинается в дорсальном полосатом теле и ингибирует GPe, что приводит к растормаживанию GPi, который затем может подавлять таламус. Этот путь состоит из MSN, которые экспрессируют дофаминовый рецептор D2, мускариновый ацетилхолиновый рецептор M1, и аденозиновый рецептор A2a.[26] Было высказано предположение, что этот путь приводит к глобальному двигательному торможению (подавлению всей двигательной активности) и прекращению ответов. Был предложен другой более короткий непрямой путь, который включает корковое возбуждение субталамическое ядро приводя к прямому возбуждению GPe и торможению таламуса. Предполагается, что этот путь приводит к ингибированию определенных моторных программ, основанных на ассоциативном обучении.[25]

Комбинация этих непрямых путей, приводящая к гиперпрямому пути, который приводит к ингибированию входов базальных ганглиев, помимо одного конкретного фокуса, была предложена как часть Теория центрального окружения.[27][28] Предполагается, что этот гиперпрямой путь подавляет преждевременные ответы или глобально подавляет базальные ганглии, чтобы обеспечить более специфический контроль коры головного мозга сверху вниз.[25]

Взаимодействие этих путей в настоящее время обсуждается. Некоторые говорят, что все пути прямо противодействуют друг другу по принципу «тяни-толкай», в то время как другие поддерживают Теория центрального окружения, в котором один сфокусированный вход в кору защищен ингибированием конкурирующих входов остальными косвенными путями.[25]

На диаграмме показаны два коронарных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы включить вовлеченные структуры базальных ганглиев. Зеленые стрелки (+) относятся к возбуждающим глутаматергический пути красные стрелки (-) относятся к тормозящим ГАМКергический пути и бирюзовые стрелки Ссылаться на дофаминергический пути, которые являются возбуждающими для прямого пути и тормозящими для непрямого пути.

Нейротрансмиттеры

Базальные ганглии содержат множество афферентных глутаматергический входы, преимущественно ГАМКергический эфферентные волокна, модуляционные холинергический путей, значительный дофамин в проводящих путях, происходящих в вентральная тегментальная область и черная субстанция, а также различные нейропептиды. Нейропептиды, обнаруженные в базальных ганглиях, включают: вещество P, нейрокинин А, холецистокинин, нейротензин, нейрокинин B, нейропептид Y, соматостатин, динорфин, энкефалин. Другие нейромодуляторы, обнаруженные в базальных ганглиях, включают: оксид азота, монооксид углерода, и фенилэтиламин.[29]

Функциональная связь

Функциональная связность, измеряемая по региональной коактивации во время функциональных нейровизуализационных исследований, в целом согласуется с моделями параллельной обработки функции базальных ганглиев. Скорлупа обычно коактивировалась с моторными областями, такими как дополнительная моторная зона, хвостовой передняя поясная кора и первичная моторная кора, в то время как хвостатая и ростральная скорлупа чаще коактивировались ростральными ACC и DLPFC. Вентральное полосатое тело было в значительной степени связано с миндалевидным телом и гиппокампом, которые, хотя и не были включены в первые формулировки моделей базальных ганглиев, были дополнением к более поздним моделям.[30]

Функция

Движения глаз

Одна из интенсивно изучаемых функций базальных ганглиев - это их роль в управлении движения глаз.[31] На движение глаз влияет разветвленная сеть областей мозга, которые сходятся на средний мозг область называется верхний холмик (SC). СК представляет собой слоистую структуру, слои которой образуют двумерные ретинотопный карты визуального пространства. «Удар» нейронной активности в глубоких слоях SC вызывает движение глаз, направленное к соответствующей точке в пространстве.

SC получает мощную тормозную проекцию от базальных ганглиев, берущих начало в черная субстанция pars reticulata (SNr).[31] Нейроны в SNr обычно активизируются непрерывно с высокой скоростью, но в начале движения глаза они «приостанавливаются», освобождая SC от торможения. Движения глаз всех типов связаны с «паузой» в SNr; однако отдельные нейроны SNr могут быть сильнее связаны с некоторыми типами движений, чем с другими. Нейроны в некоторых частях хвостатого ядра также проявляют активность, связанную с движениями глаз. Поскольку подавляющее большинство хвостатых клеток выстреливают с очень низкой скоростью, эта активность почти всегда проявляется как увеличение скорости стрельбы. Таким образом, движения глаз начинаются с активации в хвостатом ядре, которое ингибирует SNr через прямые ГАМКергические проекции, что, в свою очередь, подавляет SC.

Роль в мотивации

Внеклеточный дофамин в базальных ганглиях был связан с мотивационными состояниями у грызунов, при этом высокий уровень связан с насыщенной «эйфорией», средний уровень - с поиском, а низкий - с отвращением. Цепи лимбических базальных ганглиев сильно зависят от внеклеточных дофамин. Повышенный уровень дофамина приводит к угнетению Вентральный паллидум, энтопедункулярное ядро ​​и черная субстанция pars reticulata, что приводит к растормаживанию таламуса. Эта модель прямого пути D1 и непрямого пути D2 объясняет, почему селективные агонисты каждого рецептора не приносят пользы, поскольку для растормаживания требуется активность обоих путей. Растормаживание таламуса приводит к активации префронтальная кора и брюшное полосатое тело, избирательно для увеличения активности D1, ведущей к вознаграждению.[24] Также есть доказательства из исследований электрофизиологии на приматах и ​​человека, что другие структуры базальных ганглиев, включая внутренний бледный шар и субталамическое ядро, участвуют в обработке вознаграждения.[32][33]

Принимать решение

Для базальных ганглиев были предложены две модели, одна из которых состоит в том, что действия производятся «критиком» в брюшном полосатом теле и оценивают значение, а действия выполняются «актером» в дорсальном полосатом теле. Другая модель предполагает, что базальные ганглии действуют как механизм отбора, при котором действия генерируются в коре и выбираются базальными ганглиями в зависимости от контекста.[34] Цикл CBGTC также участвует в дисконтировании вознаграждения, когда увольнение увеличивается с неожиданным или большим, чем ожидалось, вознаграждением.[35] В одном обзоре подтверждается идея о том, что кора головного мозга участвует в обучающих действиях независимо от их результата, в то время как базальные ганглии участвуют в выборе подходящих действий на основе ассоциативного обучения методом проб и ошибок на основе вознаграждения.[36]

Рабочая память

Было предложено, чтобы базальные ганглии закрывали то, что входит, а что нет. рабочая память. Одна из гипотез предполагает, что прямой путь (Go, или возбуждающий) пропускает информацию в PFC, где он остается независимым от пути, однако другая теория предполагает, что для того, чтобы информация оставалась в PFC, прямой путь должен продолжать отражаться. Короткий непрямой путь был предложен для того, чтобы в прямом антагонизме пуш-пу с прямым путем закрыть ворота для PFC. Вместе эти механизмы регулируют фокус рабочей памяти.[25]

Клиническое значение

Основная статья: Болезнь базальных ганглиев

Болезнь базальных ганглиев это группа двигательные расстройства которые возникают в результате чрезмерного выхода из базальных ганглиев в таламус - гипокинетические расстройства, или из-за недостаточной производительности - гиперкинетические расстройства. Гипокинетические расстройства возникают из-за чрезмерного выброса из базальных ганглиев, что препятствует выходу из таламуса в кору и, таким образом, ограничивает произвольные движения. Гиперкинетические расстройства возникают из-за низкого выхода из базальных ганглиев в таламус, что не дает достаточного торможения таламическим проекциям в кору и, таким образом, вызывает неконтролируемые / непроизвольные движения. Дисфункция контуров базальных ганглиев также может привести к другим нарушениям.[37]

Ниже приводится список заболеваний, связанных с базальными ганглиями:[нужна цитата ]

История

Потребовалось время, чтобы прийти к пониманию того, что система базальных ганглиев представляет собой одну из основных церебральных систем. Первый анатомический идентификация различных подкорковых структур была опубликована Томас Уиллис в 1664 г.[42] На протяжении многих лет срок полосатое тело[43] был использован для описания большой группы подкорковых элементов, некоторые из которых, как позже было обнаружено, функционально не связаны.[44] На протяжении многих лет скорлупа и хвостатое ядро не были связаны друг с другом. Вместо этого скорлупа ассоциировалась с паллидум в том, что называлось ядро лентикулярное или же лентиформное ядро.

Тщательное пересмотрение Сесиль и Оскар Фогт (1941) упростили описание базальных ганглиев, предложив термин полосатое тело описать группу структур, состоящую из хвостатого ядра, скорлупы и соединяющей их массы вентрально, то прилежащее ядро. Стриатум был назван на основе его полосатого (полосатого) внешнего вида, создаваемого расходящимися плотными пучками полосатых и бледно-черных полос. аксоны, описанный анатомом Сэмюэл Александр Кинньер Уилсон (1912) как «карандашный».

Анатомическая связь стриатума с его основными целями, паллидум и черная субстанция, был обнаружен позже. Название бледный шар Дежерин приписал Бурдах (1822). Для этого Фогтс предложил более простой "паллидум ". Термин" locus niger "был введен Феликс Вик-д'Азир в качестве tache noire в (1786), хотя эта структура с тех пор стала известна как черная субстанция, благодаря вкладам Фон Зёммеринг в 1788 г. Структурное сходство между черная субстанция и бледный шар был отмечен Мирто в 1896 году. Вместе они известны как паллидонигральный ансамбль, который представляет собой ядро ​​базальных ганглиев. В целом основные структуры базальных ганглиев связаны друг с другом полосато-паллидонигральным пучком, который проходит через паллидум, пересекает внутренняя капсула как «гребешок Эдингера», и наконец достигает черная субстанция.

Дополнительные структуры, которые позже стали ассоциироваться с базальными ганглиями, - это «тело Луйса» (1865 г.) (ядро Луйса на рисунке) или субталамическое ядро, поражение которого, как известно, вызывает двигательные нарушения. В последнее время другие области, такие как центромедианное ядро и педункулопонтинный комплекс считались регуляторами базальных ганглиев.

Ближе к началу 20 века система базальных ганглиев впервые была связана с двигательными функциями, так как поражение этих областей часто приводило к нарушению движений у людей (хорея, атетоз, болезнь Паркинсона ).

Терминология

Номенклатура системы базальных ганглиев и их компонентов всегда была проблематичной. Ранние анатомы, видя макроскопическую анатомическую структуру, но ничего не зная о клеточной архитектуре или нейрохимии, сгруппировали вместе компоненты, которые, как теперь полагают, имеют разные функции (например, внутренний и внешний сегменты бледного шара), и дали отдельные имена компонентам, которые теперь считаются функционально частями единой структуры (такой как хвостатое ядро ​​и скорлупа).

Термин «базальный» происходит от того, что большинство его элементов расположено в базальной части переднего мозга. Период, термин ганглии неправильное название: в современном обиходе нейронные кластеры называются «ганглиями» только в периферическая нервная система; в Центральная нервная система их называют «ядрами». По этой причине базальные ганглии также иногда называют «базальными ядрами».[45] Terminologia anatomica (1998), международный орган по анатомическому наименованию, сохранил «ядерные базальные», но это обычно не используется.

Международное общество базальных ганглиев (IBAGS)[46] неофициально считает, что базальные ганглии состоят из полосатое тело, паллидум (с двумя ядрами), черная субстанция (с двумя отдельными частями), а субталамическое ядро, тогда как Terminologia anatomica исключает два последних. Некоторые неврологи включили центромедианное ядро таламуса как части базальных ганглиев,[47][48] а некоторые также включили педункулопонтинное ядро.[49]

Другие животные

Смотрите также: Система базальных ганглиев приматов

Базальные ганглии являются одним из основных компонентов передний мозг, и может быть распознан у всех видов позвоночных.[50] Даже у миноги (обычно считающейся одним из самых примитивных позвоночных) на основе анатомии и гистохимии можно идентифицировать полосатые, бледные и черные элементы.[51]

Названия, данные различным ядрам базальных ганглиев, у разных видов различны. В кошки и грызуны внутренний бледный шар известен как энтопедункулярное ядро.[52] В птицы полосатое тело называется палеостриатум аугментатум а внешний бледный шар называется палеостриатум примитив.

Явно возникающая проблема в сравнительной анатомии базальных ганглиев - это развитие этой системы посредством филогении как конвергентной кортикальной входящей петли в сочетании с развитием и расширением корковой мантии. Однако существуют разногласия относительно степени, в которой происходит конвергентная селективная обработка по сравнению с сегрегированной параллельной обработкой внутри возвращающихся замкнутых петель базальных ганглиев. Несмотря на это, трансформация базальных ганглиев в корковую реентерабельную систему в эволюции млекопитающих происходит за счет изменения направления паллидального (или «палеостриатума примитивного») выхода от мишеней среднего мозга, таких как верхний холмик, как это происходит у сауропсид головного мозга, в определенные области вентрального таламуса и оттуда обратно в определенные области коры головного мозга, которые образуют подмножество тех областей коры, которые выступают в полосатое тело. Резкое ростральное изменение направления пути от внутреннего сегмента бледного шара к вентральному таламусу - по пути ansa lenticularis - можно рассматривать как след этой эволюционной трансформации оттока базальных ганглиев и целевого воздействия.

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Стокко, Андреа; Лебьер, Кристиан; Андерсон, Джон Р. (2010). «Условная маршрутизация информации в кору: модель роли базальных ганглиев в когнитивной координации». Психологический обзор. 117 (2): 541–74. Дои:10.1037 / a0019077. ЧВК  3064519. PMID  20438237.
  2. ^ а б Weyhenmeyer, James A .; Галлман, Ева. А. (2007). Быстрый обзор нейробиологии. Мосби Эльзевьер. п. 102. ISBN  978-0-323-02261-3.
  3. ^ а б c Исправить, Джеймс Д. (2008). «Базальные ганглии и стриатальная двигательная система». Нейроанатомия (серия обзоров Совета) (4-е изд.). Балтимор: Вултерс Клувер и Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.274 –281. ISBN  978-0-7817-7245-7.
  4. ^ Чакраварти, В. С .; Джозеф, Денни; Бапи, Раджу С. (2010). «Что делают базальные ганглии? Модельная перспектива». Биологическая кибернетика. 103 (3): 237–53. Дои:10.1007 / s00422-010-0401-y. PMID  20644953. S2CID  853119.
  5. ^ Кэмерон И.Г., Ватанабе М., Пари Дж., Муньос Д.П. (июнь 2010 г.). «Исполнительное нарушение при болезни Паркинсона: автоматизм реакции и переключение задач». Нейропсихология. 48 (7): 1948–57. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2010.03.015. PMID  20303998. S2CID  9993548.
  6. ^ Редгрейв, П .; Прескотт, Т. Дж .; Герни, К. (1999). «Базальные ганглии: решение проблемы отбора для позвоночных?» (PDF). Неврология. 89 (4): 1009–1023. Дои:10.1016 / S0306-4522 (98) 00319-4. ISSN  0306-4522. PMID  10362291. S2CID  3187928.
  7. ^ Андерсон, Джон Р .; Ботелл, Дэниел; Бирн, Майкл Д .; Дуглас, Скотт; Лебьер, Кристиан; Цинь, Юйлинь (2004). «Комплексная теория разума». Психологический обзор. 111 (4): 1036–1060. Дои:10.1037 / 0033-295x.111.4.1036. ISSN  1939-1471. PMID  15482072.
  8. ^ Тернер, Роберт С; Десмюрже, Мишель (1 декабря 2010 г.). «Вклад базальных ганглиев в моторный контроль: энергичный наставник». Текущее мнение в нейробиологии. Двигательные системы - нейробиология поведения. 20 (6): 704–716. Дои:10.1016 / j.conb.2010.08.022. ISSN  0959-4388. ЧВК  3025075. PMID  20850966.
  9. ^ Стюарт, Чу, Элиасмит (2010). «Динамическое поведение спайковой модели выбора действий в базальных ганглиях». 10-я Международная конференция по когнитивному моделированию.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Фрэнк, О'Рейли (2006). «Механистическая оценка стриатальной функции дофамина в человеческом познании: психофармакологические исследования с каберголином и галоперидолом». Поведенческая неврология. Американская психологическая ассоциация. 120 (3): 497–517. Дои:10.1037/0735-7044.120.3.497. PMID  16768602.
  11. ^ Инта, Д .; Meyer-Lindenberg, A .; Гасс, П. (2010). «Изменения в постнатальном нейрогенезе и дисрегуляции допамина при шизофрении: гипотеза». Бюллетень по шизофрении. 37 (4): 674–80. Дои:10.1093 / schbul / sbq134. ЧВК  3122276. PMID  21097511.
  12. ^ Марин и Рубинштейн. (2001). Долгое замечательное путешествие: касательная миграция в телеэнцефалоне. Обзоры природы, неврология, 2.
  13. ^ Регина Бейли. «Подразделения мозга». about.com. В архиве из оригинала от 2 декабря 2010 г.. Получено 30 ноября 2010.
  14. ^ Холл, Джон (2011). Гайтон и Холл учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders / Elsevier. п. 690. ISBN  978-1-4160-4574-8.
  15. ^ Воорн, Питер; Vanderschuren, Louk J. M. J .; Groenewegen, Henk J .; Роббинс, Тревор В .; Пеннарц, Сириэль М.А. (1 августа 2004 г.). «Вращение спинно-вентрального отдела полосатого тела». Тенденции в неврологии. 27 (8): 468–474. Дои:10.1016 / j.tins.2004.06.006. ISSN  0166-2236. PMID  15271494. S2CID  36496683.
  16. ^ Бертон, AC; Накамура, К; Рош, М.Р. (январь 2015 г.). «От вентрально-медиального к дорсально-латеральному полосатому телу: нейронные корреляты принятия решений, основанных на вознаграждении». Нейробиология обучения и памяти. 117: 51–9. Дои:10.1016 / j.nlm.2014.05.003. ЧВК  4240773. PMID  24858182.
  17. ^ Lanciego, José L .; Люкин, Наташа; Обесо, Хосе А. (22 января 2017 г.). «Функциональная нейроанатомия базальных ганглиев». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине. 2 (12): a009621. Дои:10.1101 / cshperspect.a009621. ISSN  2157-1422. ЧВК  3543080. PMID  23071379.
  18. ^ Трелфелл, Сара; Крэгг, Стефани Джейн (3 марта 2011 г.). «Передача сигналов дофамина в спинном и вентральном полосатом теле: динамическая роль холинергических интернейронов». Границы системной нейробиологии. 5: 11. Дои:10.3389 / fnsys.2011.00011. ISSN  1662-5137. ЧВК  3049415. PMID  21427783.
  19. ^ Ферре, Серджи; Луис, Карме; Юстинова, Зузана; Кирос, Сезар; Орру, Марко; Наварро, Джемма; Канела, Энрик I; Франко, Рафаэль; Голдберг, Стивен Р. (22 января 2017 г.). «Взаимодействия аденозин-каннабиноидных рецепторов. Последствия для стриатальной функции». Британский журнал фармакологии. 160 (3): 443–453. Дои:10.1111 / j.1476-5381.2010.00723.x. ISSN  0007-1188. ЧВК  2931547. PMID  20590556.
  20. ^ Хабер, Сюзанна Н. (1 января 2011 г.). «Нейроанатомия вознаграждения: вид из брюшного полосатого тела». Нейробиология ощущения и вознаграждения. CRC Press / Тейлор и Фрэнсис.
  21. ^ Робинсон, Дженнифер Л .; Laird, Angela R .; Глан, Дэвид С .; Бланжеро, Джон; Sanghera, Manjit K .; Песоа, Луис; Фокс, П. Микл; Юкер, Анджела; Friehs, Gerhard; Янг, Кейт А.; Гриффин, Дженнифер Л .; Ловалло, Уильям Р .; Фокс, Питер Т. (23 января 2017 г.). «Функциональная связность хвостатого тела человека: применение метааналитического моделирования связности с поведенческой фильтрацией». NeuroImage. 60 (1): 117–129. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2011.12.010. ISSN  1053-8119. ЧВК  3288226. PMID  22197743.
  22. ^ Калабрези, Паоло; Пиккони, Барбара; Тоцци, Алессандро; Гильери, Вероника; Филиппо, Массимилиано Ди (1 августа 2014 г.). «Прямые и непрямые пути базальных ганглиев: критическая переоценка». Природа Неврология. 17 (8): 1022–1030. Дои:10.1038 / № 3743. ISSN  1097-6256. PMID  25065439. S2CID  8983260.
  23. ^ Сквайр, Ларри; и др., ред. (2013). Фундаментальная нейробиология (4-е изд.). Амстердам: Elsevier / Academic Press. п. 728. ISBN  9780123858702.
  24. ^ а б Икемото, Сатоши; Ян, Чен; Тан, Аарон (1 сентября 2015 г.). "Петли цепи базальных ганглиев, дофамин и мотивация: обзор и исследование". Поведенческие исследования мозга. 290: 17–31. Дои:10.1016 / j.bbr.2015.04.018. ЧВК  4447603. PMID  25907747.
  25. ^ а б c d е ж Шролл, Хеннинг; Хамкер, Фред Х. (30 декабря 2013 г.). «Вычислительные модели функций базальных ганглиев: основное внимание уделяется функциональной нейроанатомии». Границы системной нейробиологии. 7: 122. Дои:10.3389 / fnsys.2013.00122. ISSN  1662-5137. ЧВК  3874581. PMID  24416002.
  26. ^ а б Силкис И. (1 января 2001 г.). «Кортико-базальные ганглии-таламокортикальный контур с синаптической пластичностью. II. Механизм синергетической модуляции таламической активности через прямые и непрямые пути через базальные ганглии». Биосистемы. 59 (1): 7–14. Дои:10.1016 / s0303-2647 (00) 00135-0. ISSN  0303-2647. PMID  11226622.
  27. ^ ДеЛонг, Махлон; Вичманн, Томас (15 января 2017 г.). «Изменение взглядов на контуры базальных ганглиев и нарушения контуров». Клиническая ЭЭГ и нейробиология. 41 (2): 61–67. Дои:10.1177/155005941004100204. ISSN  1550-0594. ЧВК  4305332. PMID  20521487.
  28. ^ ДеЛонг, Махлон; Вичманн, Томас (15 января 2017 г.). «Обновленная информация о моделях функции и дисфункции базальных ганглиев». Паркинсонизм и связанные с ним расстройства. 15 (Приложение 3): S237 – S240. Дои:10.1016 / S1353-8020 (09) 70822-3. ISSN  1353-8020. ЧВК  4275124. PMID  20082999.
  29. ^ Sian, J .; Youdim, M. B. H .; Riederer, P .; Герлах, М. Биохимическая анатомия базальных ганглиев и связанных нервных систем.
  30. ^ Постума, РБ; Дагер, А (октябрь 2006 г.). «Функциональная связь базальных ганглиев на основе метаанализа 126 публикаций по позитронно-эмиссионной томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии». Кора головного мозга. 16 (10): 1508–21. Дои:10.1093 / cercor / bhj088. PMID  16373457.
  31. ^ а б Хикосака, О; Такикава, Y; Кавагое, Р. (2000). «Роль базальных ганглиев в контроле целенаправленных саккадических движений глаз». Физиологические обзоры. 80 (3): 953–78. Дои:10.1152 / Physrev.2000.80.3.953. PMID  10893428. S2CID  7502211.
  32. ^ Eisinger, Robert S .; Urdaneta, Morgan E .; Фут, Келли Д .; Окунь, Майкл С .; Гюндуз, Айсегуль (2018). "Немоторная характеристика базальных ганглиев: данные электрофизиологии человека и нечеловеческих приматов". Границы неврологии. 12: 385. Дои:10.3389 / fnins.2018.00385. ISSN  1662-453X. ЧВК  6041403. PMID  30026679.
  33. ^ Эйзингер, RS; Урданета, МЭ; Foote, KD; Окунь, М.С. Gunduz, A (2018). "Non-motor Characterization of the Basal Ganglia: Evidence From Human and Non-human Primate Electrophysiology". Границы неврологии. 12: 385. Дои:10.3389/fnins.2018.00385. ЧВК  6041403. PMID  30026679.
  34. ^ Redgrave, P.; Prescott, T.J.; Gurney, K. (April 1999). "The Basal Ganglia: A Vertebrate Solution to the Selection Problem?" (PDF). Неврология. 89 (4): 1009–1023. Дои:10.1016/S0306-4522(98)00319-4. PMID  10362291. S2CID  3187928.
  35. ^ Maia, Tiago V.; Frank, Michael J. (15 January 2017). "From Reinforcement Learning Models of the Basal Ganglia to the Pathophysiology of Psychiatric and Neurological Disorders". Природа Неврология. 14 (2): 154–162. Дои:10.1038/nn.2723. ISSN  1097-6256. ЧВК  4408000. PMID  21270784.
  36. ^ Hélie, Sébastien; Ell, Shawn W.; Ashby, F. Gregory (1 March 2015). "Learning robust cortico-cortical associations with the basal ganglia: an integrative review". Кора. 64: 123–135. Дои:10.1016/j.cortex.2014.10.011. ISSN  1973-8102. PMID  25461713. S2CID  17994331.
  37. ^ DeLong MR, Wichmann T (January 2007). "Circuits and circuit disorders of the basal ganglia". Arch. Neurol. 64 (1): 20–4. Дои:10.1001/archneur.64.1.20. PMID  17210805.
  38. ^ Kempton MJ, Salvador Z, Munafò MR, Geddes JR, Simmons A, Frangou S, Williams SC (2011). "Structural Neuroimaging Studies in Major Depressive Disorder: Meta-analysis and Comparison With Bipolar Disorder". Arch Gen Psychiatry. 68 (7): 675–90. Дои:10.1001/archgenpsychiatry.2011.60. PMID  21727252. see also MRI database at www.depressiondatabase.org
  39. ^ Радуа, Жоаким; Mataix-Cols, David (November 2009). "Voxel-wise meta-analysis of grey matter changes in obsessive–compulsive disorder". Британский журнал психиатрии. 195 (5): 393–402. Дои:10.1192/bjp.bp.108.055046. PMID  19880927.
  40. ^ а б Радуа, Жоаким; van den Heuvel, Odile A.; Surguladze, Simon; Mataix-Cols, David (5 July 2010). "Meta-analytical comparison of voxel-based morphometry studies in obsessive-compulsive disorder vs other anxiety disorders". Архив общей психиатрии. 67 (7): 701–711. Дои:10.1001/archgenpsychiatry.2010.70. PMID  20603451.
  41. ^ Alm, Per A. (2004). "Stuttering and the basal ganglia circuits: a critical review of possible relations". Журнал коммуникативных расстройств. 37 (4): 325–69. Дои:10.1016/j.jcomdis.2004.03.001. PMID  15159193.
  42. ^ Andrew Gilies, A brief history of the basal ganglia В архиве 30 January 2005 at the Wayback Machine, retrieved on 27 June 2005
  43. ^ Vieussens (1685)[требуется проверка ]
  44. ^ Percheron, G; Fénelon, G; Leroux-Hugon, V; Fève, A (1994). "History of the basal ganglia system. Slow development of a major cerebral system". Revue Neurologique. 150 (8–9): 543–54. PMID  7754290.
  45. ^ Soltanzadeh, Akbar (2004). Neurologic Disorders. Tehran: Jafari. ISBN  978-964-6088-03-0.[страница нужна ]
  46. ^ Percheron, Gerard; McKenzie, John S.; Féger, Jean (6 December 2012). The Basal Ganglia IV: New Ideas and Data on Structure and Function. Springer Science & Business Media. ISBN  9781461304852.
  47. ^ Percheron, G; Filion, M (1991). "Parallel processing in the basal ganglia: up to a point". Тенденции в неврологии. 14 (2): 55–9. Дои:10.1016/0166-2236(91)90020-U. PMID  1708537. S2CID  36913210.
  48. ^ Parent, Martin; Parent, Andre (2005). "Single-axon tracing and three-dimensional reconstruction of centre median-parafascicular thalamic neurons in primates". Журнал сравнительной неврологии. 481 (1): 127–44. Дои:10.1002/cne.20348. PMID  15558721. S2CID  23126474.
  49. ^ Menasegovia, J; Bolam, J; Magill, P (2004). "Pedunculopontine nucleus and basal ganglia: distant relatives or part of the same family?". Тенденции в неврологии. 27 (10): 585–8. Дои:10.1016/j.tins.2004.07.009. PMID  15374668. S2CID  505225.
  50. ^ Parent A (1986). Comparative Neurobiology of the Basal Ganglia. Вайли. ISBN  978-0-471-80348-5.[страница нужна ]
  51. ^ Grillner, S; Ekeberg, O; Elmanira, A; Lansner, A; Parker, D; Tegner, J; Wallen, P (1998). "Intrinsic function of a neuronal network – a vertebrate central pattern generator1". Обзоры исследований мозга. 26 (2–3): 184–97. Дои:10.1016/S0165-0173(98)00002-2. PMID  9651523. S2CID  42554138.
  52. ^ Peter Redgrave (2007) Базальный ганглий. Scholarpedia, 2(6):1825.

внешняя ссылка