Листерия - Listeria - Wikipedia

О заболевании, вызываемом Listeria, см. Листериоз.

Листерия
Listeria monocytogenes PHIL 2287 lores.jpg
ТЕМ микрофотография из Listeria monocytogenes.
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Фирмикуты
Учебный класс:Бациллы
Заказ:Бациллы
Семья:Листериевые
Род:Листерия
Пири 1940
Разновидность

L. aquatica
L. booriae
L. cornellensis
L. costaricensis
L. fleischmannii
L. floridensis
L. goaensis
L. grandensis
L. grayi
L. innocua
Л. ивановий
L. marthii
L. monocytogenes
L. newyorkensis
L. riparia
L. rocourtiae
L. seeligeri
L. thailandensis
L. valentina
L. weihenstephanensis
L. welshimeri

Листерия это род из бактерии что действует как внутриклеточный паразит у млекопитающих. До 1992 г. было известно 10 видов,[1][2] каждый содержит два подвида. К 2020 году был идентифицирован 21 вид.[3] Свое нынешнее название род получил в честь британского пионера стерильной хирургии. Джозеф Листер, в 1940 г. Листерия виды Грамположительный, стержневидный, и факультативно анаэробный, и не производят эндоспоры.[4] Главная патоген человека в роду Листерия является L. monocytogenes. Обычно это возбудитель относительно редкого бактериального заболевания. листериоз, инфекционное заболевание вызвано едой пища загрязнена с бактериями. Листериоз может вызвать серьезные заболевания у беременные женщины, новорожденные, взрослые с ослабленная иммунная система и пожилой, и может вызвать гастроэнтерит у других, которые были серьезно инфицированы.

Листериоз - серьезное заболевание для человека; явная форма заболевания имеет летальность около 20%. Два основных клинических проявления: сепсис и менингит. Менингит часто осложняется: энцефалит, когда он известен как менингоэнцефалит, патология, необычная для бактериальных инфекций. Л. ивановий является возбудителем млекопитающие, конкретно жвачные животные, и редко вызывает листериоз у людей.[5] Инкубационный период может варьироваться от трех до 70 дней.[6]

Фон

Первый зарегистрированный случай листериоза был зарегистрирован в 1924 году. В конце 1920-х годов два исследователя независимо друг от друга идентифицировали L. monocytogenes от нашествий животных. Они предложили род Листерелла в честь хирурга и раннего защитника антисептиков Джозефа Листера, но это имя уже использовалось для слизь и простейшие. В конце концов, род Листерия был предложен и принят. Все виды в пределах рода Листерия находятся Грамположительный, каталаза -положительный стержни и не производят эндоспоры. Род Листерия был отнесен к семейству Corynebacteriaceae до седьмого издания (1957 г.) Руководство Берджи по систематической бактериологии. В 16S рРНК каталогизирующие исследования Stackebrandt, et al. продемонстрировал, что L. monocytogenes это отдельный таксон внутри Лактобациллы -Бациллы ветвь бактериальной филогении, построенная Вёзе. В 2004 году род был помещен во вновь созданную семью. Листериевые. Единственный другой род в семье - Brochothrix.[7]

Род Листерия по состоянию на 2020 год как известно, содержит 21 вид: L. aquatica, L. booriae, L. cornellensis, L. costaricensis, L. goaensis, L. fleischmannii, L. floridensis, L. grandensis, L. grayi, L. innocua, L. ivanovii, L. marthii, L. monocytogenes, L. newyorkensis, L. riparia, L. rocourtiae, L. seeligeri, L. thailandensis, L. valentina, L. weihenstephanensis, и L. welshimeri.[8][9][10] Listeria dinitrificans, ранее считавшиеся частью рода Листерия, был переведен в новый род Jonesia.[11] Под микроскопом Листерия виды выглядят как маленькие стержни, которые иногда образуют короткие цепочки. В прямых мазках они могут быть кокковидный, и может быть ошибочно принят за стрептококки. Более длинные клетки могут напоминать коринебактерии. Жгутики производятся при комнатной температуре, но не при 37 ° C. Гемолитическая активность на кровяном агаре использовалась в качестве маркера для различения L. monocytogenes От других Листерия видов, но это не абсолютно точный критерий. Может потребоваться дальнейшая биохимическая характеристика, чтобы различать разные виды Листерия.

Листерия можно найти в почве, что может привести к заражению овощей. Животные могут быть переносчиками. Листерия был обнаружен в сыром мясе, сырых овощах, фруктах, включая мускусная дыня[12] и яблоки,[13] пастеризованный или непастеризованное молоко, продукты из молока и полуфабрикаты. Пастеризация и достаточная кулинария убивают Листерия; однако загрязнение может произойти после приготовления и перед упаковкой. Например, мясоперерабатывающие предприятия, производящие готовые к употреблению продукты, такие как хот-доги и мясные деликатесы, должны соблюдать обширные правила и процедуры санитарии для предотвращения Листерия загрязнение.[14] Listeria monocytogenes обычно содержится в почве, водотоках, сточных водах, растениях и продуктах питания.[15] Листерия ответственен за листериоз, редкое, но потенциально смертельное болезни пищевого происхождения. Летальность среди людей с тяжелой формой инфекции может приближаться к 25%.[16] (Сальмонеллез для сравнения, уровень смертности составляет менее 1%.[17]) Несмотря на то что L. monocytogenes имеет низкую инфекционность, выносливость и может расти при температуре от 4 ° C (39,2 ° F) (температура холодильника) до 37 ° C (98,6 ° F) (внутренняя температура тела).[15] Листериоз - серьезное заболевание, и болезнь может проявляться в виде менингита или поражать новорожденных из-за его способности проникать в эндотелиальный слой плацента.[16]

Патогенез

Основная статья: Listeria monocytogenes

Листерия использует клеточные механизмы для перемещения внутри клетки-хозяина. Он вызывает направленную полимеризацию актин посредством ActA трансмембранный белок, тем самым толкая бактериальную клетку.[18]

L. monocytogenes, например, кодирует гены вирулентности, которые терморегулируемый. Экспрессия фактора вирулентности оптимальна при 39 ° C и контролируется активатором транскрипции, PrfA, экспрессия которого терморегулируется с помощью Терморегулятор PrfA UTR элемент. При низких температурах транскрипт PrfA не переводится из-за структурные элементы рядом с сайтом связывания рибосомы. Поскольку бактерии заражают хозяина, температура хозяина денатурирует структуру и позволяет инициировать трансляцию вирулентных генов.

Большая часть чего-либо Листерия бактерии атакуют иммунная система прежде чем они смогут вызвать инфекционное заболевание. Однако те, которые избегают первоначального ответа иммунной системы, распространяются через внутриклеточные механизмы, которые защищают их от циркулирующих иммунных факторов (ОИМ).[16]

Чтобы вторгнуться, Листерия индуцирует макрофаги фагоцитарный поглощение путем отображения D-галактозы в их тейхоевые кислоты которые затем связаны макрофаг с полисахариды. Другими важными адгезинами являются внутренние.[17] Листерия использует интерналин A и B для связывания с клеточными рецепторами. Интерналин A связывается с E-кадгерином, а интерналин B связывается с рецепторами Met клетки. Если оба этих рецептора имеют достаточно высокое сродство к Листерия's internalin A и B, то он сможет проникнуть в клетку через непрямой механизм застегивания.[нужна цитата ] После фагоцитоза бактерия инкапсулируется в кислой среде клетки-хозяина. фаголизосома органелла.[15] Листерия, однако, ускользает от фаголизосомы, лизируя всю мембрану вакуоли секретируемыми гемолизин,[19] теперь охарактеризован как экзотоксин листериолизин О.[15] Затем бактерии размножаются внутри цитоплазмы клетки-хозяина.[16]

Листерия затем должен перейти к периферии клетки, чтобы распространить инфекцию на другие клетки. Вне тела, Листерия имеет жгутиковый -приводимая моторика, иногда описываемая как «акробатическая моторика». Однако при 37 ° C жгутики перестают развиваться, и вместо этого бактерия захватывает клетку-хозяина. цитоскелет двигаться.[16] Листерия, согласно изобретению, полимеризует актиновый хвост или "комету",[19] из мономеров актина в цитоплазме хозяина[20] с продвижением фактора вирулентности ActA.[16] Комета формируется полярно[21] и способствует миграции бактерий к внешней мембране клетки-хозяина. Гельсолин, белок, разделяющий актиновые нити, локализуется в хвостовой части Листерия и ускоряет подвижность бактерий.[21] Оказавшись на поверхности клетки, управляемый актином Листерия прижимается к мембране клетки, образуя выступы, называемые филопод[15] или «ракеты». Выступы направляются по передней кромке ячейки.[22] контактировать с соседними клетками, которые затем поглощают Листерия ракета, и процесс повторяется, увековечивая инфекцию.[16] После фагоцитоза бактерия больше никогда не становится внеклеточной: это внутриклеточный паразит[19] подобно S. flexneri, Риккетсия spp. и C. trachomatis.[16]

Эпидемиология

В Центр науки в интересах общества опубликовал список продуктов, которые иногда вызывали вспышки Листерия: хот-доги, мясные деликатесы, молоко (даже если пастеризованный ), сыры (особенно мягкие сыры, такие как фета, бри, камамбер, с голубыми прожилками или мексиканский Queso Blanco), сырая и приготовленная птица, сырое мясо, мороженое, сырые фрукты,[23] овощи и копченая рыба.[24] Мясное ассорти было замешано в вспышка в Канаде в 2008 г.; неправильно обработанная дыня была причастна как к вспышка листериоза на ферме Jensen в Колорадо в 2011 г.,[25] и аналогичная вспышка листериоза в восточной Австралии в начале 2018 года.[26][27] В результате этих двух вспышек погибло 35 человек.[25][28] Австралийская компания GMI Food Wholesalers оштрафована Австралийский доллар 236000 за предоставление L. monocytogenes-загрязненный куриные обертки в авиакомпанию Девственный синий в 2011.[29] Карамельные яблоки также были названы источником листериальных инфекций, в результате которых было госпитализировано 26 человек, из которых пять умерли.[30][31] В 2019 году объединенное Королевство пережили девять случаев заболевания, из которых шесть[32] были фатальными в результате вспышки, вызванной зараженным мясом (произведенным North Country Cooked Meats) в больничных бутербродах.[33] В 2019 году два человека в Австралии умерли, вероятно, съев копченого лосося, а третий заболел, но выжил.[34] В сентябре 2019 года в Нидерландах было зарегистрировано три случая смерти и выкидыша после употребления в пищу мясных деликатесов, инфицированных листерией, производства компании Offerman.[35]

Профилактика

Профилактика листериоза как болезни пищевого происхождения требует эффективной дезинфекции поверхностей, контактирующих с пищевыми продуктами.[36] Этиловый спирт является эффективным дезинфицирующим средством местного действия против Листерия. Четвертичный аммоний может использоваться вместе с алкоголем в качестве дезинфицирующего средства, безопасного при контакте с пищевыми продуктами, с увеличенной продолжительностью дезинфицирующего действия.

Хранение продуктов в домашних условиях при температуре ниже 4 ° C (39 ° F) препятствует росту бактерий. Непастеризованные молочные продукты могут представлять опасность.[37] Приготовление всего мяса (включая говядину, свинину, птицу и морепродукты) до безопасной внутренней температуры, обычно 73 ° C (165 ° F), убьет болезнетворные микроорганизмы пищевого происхождения.[38]

Уход

При неинвазивном листериозе бактерии часто остаются в пищеварительном тракте, вызывая легкие симптомы, длящиеся всего несколько дней и требующие только поддерживающей терапии. Боль в мышцах и жар в легких случаях можно лечить с помощью безрецептурных болеутоляющих средств, а диарею и гастроэнтерит можно лечить с помощью лекарств, отпускаемых без рецепта, если это необходимо.[38]

При инвазивном листериозе бактерии распространились в кровоток и центральную нервную систему. Лечение включает внутривенное введение высоких доз антибиотики и больничное обслуживание[38] продолжительности, которая зависит от того, насколько распространена инфекция, но обычно не менее 2 недель.[38] Ампициллин, пенициллин, или же амоксициллин часто назначают при инвазивном листериозе, и гентамицин часто добавляется пациентам с ослабленной иммунной системой.[39] Триметоприм-сульфаметоксазол, ванкомицин, и фторхинолоны можно использовать при аллергии на пенициллин.[39] Чтобы лечение было эффективным, антибиотик должен проникнуть в клетку-хозяин и связываться с пенициллин-связывающий белок 3 (PBP3). Цефалоспорины не эффективны при лечении листериоза.[39]

Своевременное лечение листериальных инфекций во время беременности имеет решающее значение для предотвращения заражения бактериями плод, а антибиотики можно давать беременным женщинам даже при неинвазивном листериозе.[40] Мирена Николова, и другие., заявляет, что это чрезвычайно важно в третьем триместре, потому что в это время снижается клеточный иммунитет. Пфафф и Тилле говорят, что листериоз может иметь долгосрочные последствия, если он заразился во время беременности. Это может включать мертворождения, преждевременные роды, сепсис новорожденных и менингит. Эти пероральные методы лечения в менее тяжелых случаях могут включать амоксициллин или эритромицин.[39] Помимо антибиотиков инфицированным беременным может быть рекомендован прием ультразвуковое сканирование следить за здоровьем плода. Иногда беременным женщинам назначают более высокие дозы антибиотиков, чтобы обеспечить проникновение пуповина и плацента.[41]

Бессимптомный пациенты, которые подверглись воздействию Листерия не рекомендуются для лечения, но их информируют о признаках и симптомах заболевания и просят вернуться за медицинской помощью, если симптомы присутствуют.[38]

Исследование

Немного Листерия виды являются условно-патогенными микроорганизмами: L. monocytogenes чаще всего встречается у пожилых людей, беременных женщин и пациентов, инфицированных ВИЧ. Благодаря улучшенному медицинскому обслуживанию, ведущему к росту пожилого населения и увеличению продолжительности жизни ВИЧ-инфицированных пациентов, врачи с большей вероятностью столкнутся с этой в остальном редкой инфекцией (только семь из 1000000 здоровых людей инфицированы вирулентными Листерия каждый год).[15] Лучшее понимание клеточной биологии Листерия инфекции, включая соответствующие факторы вирулентности, могут привести к более эффективному лечению листериоза и других интрацитоплазматических паразитарных инфекций. В настоящее время исследователи изучают возможность использования Листерия в качестве противораковой вакцины, используя ее «способность вызывать мощный врожденный и адаптивный иммунитет».[20][42]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джонс, Д. 1992. Современная классификация рода Listeria. В: Listeria 1992. Abstracts of ISOPOL XI, Копенгаген, Дания). п. 7-8. ocourt, J., P. Boerlin, F.Grimont, C. Jacquet, and JC. Пиффаретти. 1992. Отнесение Listeria grayi и Listeria murrayi к одному виду, Listeria grayi, с пересмотренным описанием Listeria grayi. Int. J. Syst. Бактериол. 42: 171-174.
  2. ^ Boerlin et al. 1992. L. ivanovii subsp. londoniensis subsp. novi. Int. J. Syst. Бактериол. 42: 69-73. Джонс, Д., и Г.П.Р. Силигер. 1986. Международный комитет по систематической бактериологии. Подкомитет по систематике листерий. Int. J. Syst. Бактериол. 36: 117-118.
  3. ^ Quereda, Juan J .; Леклерк, Александр; Моура, Александра; Валес, Гийом; Гомес-Мартин, Анхель; Гарсия-Муньос, Анхель; Тувено, Пьер; Тессо-Рита, Натали; Брак-Дайе, Элен; Лекютин, Марк (5 октября 2020 г.). «Listeria valentina sp. Nov., Выделенная из поилки и фекалий здоровой овцы». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. Дои:10.1099 / ijsem.0.004494. ISSN  1466-5026.
  4. ^ Синглтон П (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Вайли. С. 444–454. ISBN  0-471-98880-4.
  5. ^ Кристель Гийе, Оливье Жуан-Ламбер, Альбан Ле Монье, Александр Леклерк, Фредерик Мешай, Мари-Франс Мамзер-Брюнель, Магдалена К. Белека, Мариэла Скорти, Оливье Диссон, Патрик Берче, Хосе Васкес-Маркетолари, Оливье Лекес-Боланд, Оливье . Листериоз человека, вызываемый Listeria ivanovii. Emerg Infect Dis. 2010 Январь; 16 (1): 136–138.
  6. ^ "foodsafety.gov - Listeria".
  7. ^ Эллиот Т. Райзер, Элмер Х. Март. Листерии, листериоз и безопасность пищевых продуктов. Второе издание. Элмер Март. 1999 г.
  8. ^ Даниэль Веллер, Алексис Андрус, Мартин Видманн и Хенк ден Баккер. Listeria booriae sp. ноя и Listeria newyorkensis sp. nov., из предприятий пищевой промышленности США. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии (2015), 65, 286–292.
  9. ^ Свапнил П. Дойжад, Крупали В. Похаркар, Сатьяджит Б. Кале, Савита Керкар, Девананд Р. Калори, Нитин В. Куркуре, Дипак Б. Равул, Сатья Вир Сингх Малик, Рафед Ясин Ахмад, Мартина Худел, Сандип П. Чаудхари, Бирте Абт, Йорг Оверманн, Маркус Вейгель, Торстен Хайн, Сукхадео Б. Барбудде и Тринад Чакраборти. «Listeria goaensis sp. Nov.» Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии (2018), 68: 3285-3291. DOI: 10.1099 / ijsem.0.002980.
  10. ^ Леклерк, Александр; Моура, Александра; Валес, Гийом; Тессо-Рита, Натали; Агильон, Кристина; Лекит, Марк (2019). "Listeria thailandensis sp. Nov" (PDF). Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 69 (1): 74–81. Дои:10.1099 / ijsem.0.003097. PMID  30457511.
  11. ^ М. Д. Коллинз, С. Уоллбэнкс, Д. Дж. Лейн, Дж. Шах, Р. Нитупскин, Дж. Смида, М. Дорш и Э. Стакебрандт. Филогенетический анализ рода Листерия На основании секвенирования с обратной транскриптазой 16S рРНК. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. Апрель 1991 г. 41 нет. 2 240–246
  12. ^ «Ожидается, что в ближайшие недели вспышка Listeria вызовет больше смертей в США». Хранитель. Лондон. 29 сентября 2011 г.
  13. ^ Times, Лос-Анджелес. «Калифорнийский завод вызывает массовый отзыв яблок из-за листерий».
  14. ^ «Контроль заражения листериями на мясоперерабатывающем предприятии». Правительство Онтарио. 27 февраля 2007 г.. Получено 27 апреля 2010.
  15. ^ а б c d е ж Саутвик, Ф. С .; Д. Л. Пурич. "Подробнее о Listeria". Медицинская школа Университета Флориды. Архивировано из оригинал 22 февраля 2001 г.. Получено 7 марта 2007. [Больше недоступно. Доступна архивная версия здесь.]
  16. ^ а б c d е ж грамм час "Интернет-учебник бактериологии Тодара". Listeria monocytogenes и листериоз. Университет Кеннета Тодара, факультет биологии Висконсин-Мэдисон. 2003 г.. Получено 7 марта 2007.
  17. ^ а б «Статистика пищевого отравления сальмонеллой». WrongDiagnosis.com. 27 февраля 2007 г.. Получено 7 марта 2007.
  18. ^ Smith, G.A .; Портной Д. А. (июль 1997 г.). «Тенденции микробиологии». Как белок Listeria Monocytogenes ActA превращает полимеризацию актина в движущую силу. Cell Press. 5 (7, номер 7): 272–276. Дои:10.1016 / S0966-842X (97) 01048-2. PMID  9234509.
  19. ^ а б c Tinley, L.G .; и другие. (1989). «Актиновые нити и рост, движение и распространение внутриклеточных бактериальных паразитов, Listeria monocytogenes". Журнал клеточной биологии. 109 (4 Pt 1): 1597–1608. Дои:10.1083 / jcb.109.4.1597. ЧВК  2115783. PMID  2507553.
  20. ^ а б "Листерия". MicrobeWiki.Kenyon.edu. 16 августа 2006 г.. Получено 7 марта 2007.
  21. ^ а б Laine R.O .; Phaneuf K. L .; Cunningham C.C .; Квятковски Д .; Azuma T .; Саутвик Ф. С. (1 августа 1998 г.). "Гельсолин, белок, который покрывает зазубренные концы и разделяет актиновые нити, усиливает актиновую подвижность Listeria monocytogenes в клетках-хозяевах ". Заразить. Иммунная. 66 (8): 3775–82. Дои:10.1128 / IAI.66.8.3775-3782.1998. ЧВК  108414. PMID  9673261.
  22. ^ Galbraith C.G .; Ямада К. М .; Гэлбрейт Дж. А. (февраль 2007 г.). «Полимеризация актиновых волокон позиционирует интегрины, предназначенные для исследования участков адгезии». Наука. 315 (5814): 992–5. Дои:10.1126 / science.1137904. PMID  17303755. S2CID  39441473.
  23. ^ «Бабушка Смит, яблоки Гала отозвали из-за листерий». abc7news.com. 16 января 2015 г.. Получено 2 августа 2019.
  24. ^ Центр науки в интересах общества – Информационный бюллетень Nutrition Action - Руководство по безопасности пищевых продуктов - Встречайте ошибки В архиве 18 июня 2006 г. Wayback Machine
  25. ^ а б Уильям Нойман (27 сентября 2011 г.). "Смерть от появления канталупской листерии". Нью-Йорк Таймс. Получено 13 ноября 2011.
  26. ^ Клотон, Дэвид; Контоминас, Беллинда; Логан, Тайн (14 марта 2018 г.). «Листерия Rockmelon: семейные фермы Ромбола названы источником вспышки». ABC News Australia. Австралийская радиовещательная корпорация. В архиве из оригинала от 16 марта 2018 г.
  27. ^ Австралийское агентство Ассошиэйтед Пресс (3 марта 2018 г.). "Третья смерть подтверждена в результате вспышки листерии арбузов в Австралии". Хранитель. Guardian Media Group. В архиве из оригинала 16 марта 2018 г.. Получено 16 марта 2018.
  28. ^ Австралийское агентство Ассошиэйтед Пресс (16 марта 2018 г.). «Пятый человек умирает в результате вспышки листерии арбузных». Новости SBS. Специальная служба вещания. В архиве из оригинала 16 марта 2018 г.. Получено 16 марта 2018.
  29. ^ Жозефина Тови (16 ноября 2011 г.). «Штраф в размере 236 000 долларов за цыпленка». Sydney Morning Herald. Получено 13 ноября 2011.
  30. ^ «Предупреждение: упакованные карамельные яблоки стали причиной 5 смертей». Yahoo Health. 19 декабря 2014 г.. Получено 15 июн 2019.
  31. ^ «Вспышка листерии из карамельных яблок убила четырех человек». США СЕГОДНЯ. 20 декабря 2014 г.. Получено 15 июн 2019.
  32. ^ Вспышка листерий: число жертв увеличилось до шести после смерти пациента в Суссексе 1 августа 2019 г. bbc.co.uk доступ 2 августа 2019 г.
  33. ^ «Еще две смерти довели число погибших до пяти». Новости BBC. 14 июня 2019.
  34. ^ "'Листерия копченого лосося убила двоих в Австралии ». 24 июля 2019 г.. Получено 24 июля 2019.
  35. ^ «Три смерти, выкидыш, связанный с поставщиком мяса в случаях листерий». NL Times. 4 октября 2019 г.. Получено 13 октября 2019.
  36. ^ "Maple Leaf Foods, оценивающая химическое вещество, уничтожающее листерии". ctv.ca. ctvglobemedia. Канадская пресса. 12 октября 2008 г.. Получено 15 октября 2008.
  37. ^ «Безопасность пищевых продуктов - листерии». Получено 11 мая 2016.
  38. ^ а б c d е «CDC - Listeria - Главная». cdc.gov/listeria. Получено 15 июн 2019.
  39. ^ а б c d Temple, M.E .; Нахата, М.С. (май 2000 г.). «Лечение листериоза». Анналы фармакотерапии. 34 (5): 656–61. Дои:10.1345 / aph.19315. PMID  10852095. S2CID  11352292.
  40. ^ «Листериозная инфекция (листериоз): симптомы и причины». mayoclinic.org. Получено 15 июн 2019.
  41. ^ Джанакираман V (2008). «Листериоз при беременности: диагностика, лечение и профилактика». Rev Obstet Gynecol. 1 (4): 179–85. ЧВК  2621056. PMID  19173022.
  42. ^ Гринемайер Л. (21 мая 2008 г.). «Вербовка опасного врага для борьбы с раком и ВИЧ». Scientific American.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

СМИ, связанные с Листерия в Wikimedia Commons