Непереносимость лактозы - Lactose intolerance - Wikipedia

Не путать с Аллергия на молоко.
Непереносимость лактозы
Другие именаЛактазная недостаточность, гиполактазия, алактазия
Лактоза Haworth.svg
Лактоза состоит из два простых сахара
СпециальностьГастроэнтерология
СимптомыБоль в животе, вздутие живота, понос, метеоризм, тошнота[1]
ОсложненияНе повреждает желудочно-кишечный тракт[2]
Обычное начало30–120 мин после молочных продуктов[1]
ПричиныСниженная способность переваривать лактоза (генетическое повреждение тонкой кишки)[1]
Диагностический методСимптомы исчезают после прекращения приема лактозы[1]
Дифференциальная диагностикаСиндром раздраженного кишечника, глютеновая болезнь, воспалительное заболевание кишечника, аллергия на молоко[1]
УходСнижение лактозы в рационе, добавки с лактазой лечить первопричину[1]
Частота~ 65% людей (реже у европейцев)[3]

Непереносимость лактозы это распространенное расстройство пищеварения, которое снижает способность переваривать лактоза, сахар, содержащийся в молочные продукты.[1] Пострадавшие различаются по количеству лактозы, которое они могут переносить до появления симптомов.[1] Симптомы могут включать: боль в животе, вздутие живота, понос, газ, и тошнота.[1] Эти симптомы обычно появляются через тридцать минут или два часа после еды или употребления молочных продуктов.[1] Их тяжесть обычно зависит от того, сколько человек ест или выпивает.[1] Непереносимость лактозы не повреждает желудочно-кишечный тракт.[2]

Непереносимость лактозы из-за отсутствия фермент лактаза в тонкий кишечник расщепить лактозу на глюкоза и галактоза.[3] Есть четыре типа: первичный, вторичный, развивающийся и врожденный.[1] Первичная непереносимость лактозы возникает по мере того, как количество лактазы уменьшается с возрастом.[1] Вторичная непереносимость лактозы возникает из-за повреждения тонкой кишки. Такая травма может быть результатом инфекции, глютеновая болезнь, воспалительное заболевание кишечника, или другие заболевания.[1][4] Непереносимость лактозы может возникнуть в недоношенные дети и обычно улучшается в течение короткого периода времени.[1] Врожденная непереносимость лактозы - крайне редкое явление. генетическое расстройство в которых с рождения вырабатывается мало или совсем нет лактазы.[1]

Диагноз может быть подтвержден, если симптомы исчезнут после исключения лактозы из рациона.[1] Другие вспомогательные тесты включают: водородный дыхательный тест и тест на кислотность стула.[1] Другие состояния, которые могут вызывать подобные симптомы, включают: синдром раздраженного кишечника, глютеновая болезнь, и воспалительное заболевание кишечника.[1] Непереносимость лактозы отличается от аллергия на молоко.[1] Управление обычно осуществляется за счет уменьшения количества лактозы в рационе, приема добавки с лактазой, или лечение основного заболевания.[1][5] Обычно люди могут выпивать по крайней мере одну чашку молока за один присест без развития серьезных симптомов, при этом переносятся большие количества молока, если они выпиваются во время еды или в течение дня.[1][6]

Точное количество взрослых с непереносимостью лактозы неизвестно.[7] Это распространено во всем мире, затрагивая большую часть населения мира (по общей оценке около 65%[8][3]).[9] Традиционная пища культуры часто отражают местные различия в толерантности.[9] В Соединенных Штатах распространенность непереносимости лактозы варьируется среди этнических групп, чаще всего среди людей Африканский, Латиноамериканец / латиноамериканец или же Восточная Азия происхождения и наименее распространены у людей Европейский и Индийский спуск.[3] Начало обычно в позднем детстве или раннем взрослении,[1] но распространенность увеличивается с возрастом.[9] Способность к переваривать лактозу в зрелом возрасте независимо развились в нескольких человеческих популяциях, вероятно, как адаптация к приручение из молочные животные 10 000 лет назад.[10][11]

Терминология

Непереносимость лактозы в первую очередь относится к синдрому, имеющему один или несколько симптомов при употреблении пищевых веществ, содержащих лактозу. У людей может быть непереносимость лактозы в различной степени в зависимости от тяжести этих симптомов. «Мальабсорбция лактозы» относится к физиологическому сопутствующему состоянию лактазной недостаточности (т.е. организм не обладает достаточной способностью к усвоению лактазы, чтобы переваривать количество проглоченной лактозы).[2] Гиполактазию (недостаточность лактазы) отличают от порока.[12]

Непереносимость лактозы не аллергия, потому что это не иммунный ответ, а скорее чувствительность к молочным продуктам, вызванная дефицитом лактазы. Аллергия на молоко, встречающийся примерно у 2% населения, представляет собой отдельное заболевание с отчетливыми симптомами, возникающими, когда присутствие белков молока вызывает иммунную реакцию.[13]

Признаки и симптомы

Основным симптомом непереносимости лактозы является нежелательная реакция на продукты, содержащие лактозу (в первую очередь, молоко), в том числе на абдоминальные. вздутие живота и судороги, метеоризм, понос, тошнота, урчание в животе, и рвота (особенно в подростки ). Они появляются через полтора-два часа после употребления.[1] Выраженность симптомов обычно увеличивается с увеличением количества потребляемой лактозы; большинство людей с непереносимостью лактозы могут безболезненно переносить определенный уровень лактозы в своем рационе.[14][15]

Причины

Непереносимость лактозы является следствием лактаза дефицит, который может быть генетическим (первичная гиполактазия и первичная врожденная алактазия ) или вызванные окружающей средой (вторичная или приобретенная гипоалактазия ). В любом случае симптомы вызваны недостаточным уровнем лактазы в слизистой оболочке двенадцатиперстная кишка. Лактоза, а дисахарид Молекула, содержащаяся в молоке и молочных продуктах, не может напрямую всасываться через стенку тонкой кишки в кровоток, поэтому в отсутствие лактазы неповрежденная проходит в двоеточие[нужна цитата ]. Бактерии в толстой кишке может метаболизировать лактозу, и в результате ферментация производит обильное количество газа (смесь водород, углекислый газ, и метан ), который вызывает различные абдоминальные симптомы. Непоглощенный сахар и продукты ферментации также повышают осмотическое давление толстой кишки, вызывая повышенное поступление воды в кишечник (диарея).[16][17]

В LCT ген предоставляет инструкции по производству лактазы. Конкретная последовательность ДНК в MCM6 ген помогает контролировать, LCT ген включен или выключен.[18] По крайней мере, несколько тысяч лет назад у некоторых людей произошла мутация MCM6 ген, который сохраняет LCT ген включается даже после прекращения грудного вскармливания.[19] У популяций с непереносимостью лактозы эта мутация отсутствует. В LCT и MCM6 Оба гена расположены на длинном плече (q) хромосомы 2 в области 21. Локус может быть выражен как 2q21.[19] Дефицит лактазы также может быть связан с определенным наследием. Это чаще встречается у американцев азиатского происхождения, афроамериканцев, американцев мексиканского происхождения и коренных американцев.[20] Анализ ДНК 94 древних скелетов в Европе и России пришел к выводу, что мутация толерантности к лактозе появилась около 4300 лет назад и распространилась среди населения Европы.[21]

Некоторые человеческие популяции развились стойкость лактазы, в котором производство лактазы продолжается и во взрослой жизни, вероятно, в ответ на преимущества способности переваривать молоко сельскохозяйственных животных. Некоторые утверждали, что это связывает нетерпимость с естественный отбор в пользу людей с устойчивостью к лактазе, но это также согласуется с физиологической реакцией на снижение выработки лактазы, когда это не требуется в культурах, в которых молочные продукты не являются доступным источником пищи.[22] Хотя сначала считалось, что у популяций в Европе, Индии, Аравии и Африке высокий уровень персистенции лактазы из-за единственной мутации, персистентность лактазы была связана с рядом мутаций, которые произошли независимо.[11] Различные аллели персистенции лактазы развивались по крайней мере трижды в популяциях Восточной Африки, причем стойкость простиралась от 26% в Танзания до 88% в Бежа скотоводческое население в Судан.[23]

Накопление эпигенетический факторы, прежде всего Метилирование ДНК, в расширенном LCT регион, включая ген усилитель расположен в MCM6 ген около SNP C / T-13910, также может способствовать возникновению непереносимости лактозы у взрослых.[24][25] Возрастное проявление LCT в кишечном эпителии мышей было метилирование ДНК в энхансере гена.[25]

Непереносимость лактозы классифицируется по причинам:

Первичная гиполактазия

Первичная гиполактазия, или первичная недостаточность лактазы, является генетической, поражает только взрослых и вызвана отсутствием аллеля персистенции лактазы. У людей без аллеля персистенции лактазы организм со временем вырабатывает меньше лактазы, что приводит к гиполактазии во взрослом возрасте.[2][26] Частота персистенции лактазы, которая способствует толерантности к лактозе, сильно различается по всему миру, с наибольшей распространенностью в Северо-Западной Европе, снижается в южной Европе и на Ближнем Востоке и низка в Азии и большей части Африки, хотя это обычное явление у скотоводов из Африки. .[27]

Вторичная гиполактазия

Вторичная гиполактазия или вторичная недостаточность лактазы, также называемая приобретенной гиполактазией или приобретенной недостаточностью лактазы, вызывается повреждением тонкий кишечник. Эта форма непереносимости лактозы может возникать как у младенцев, так и у взрослых с персистирующей лактазой и, как правило, обратима.[28] Это может быть вызвано острым гастроэнтерит, глютеновая болезнь, болезнь Крона, язвенный колит,[29] химиотерапия, кишечные паразиты (Такие как лямблии ) или по другим причинам окружающей среды.[2][30][31][32]

Первичная врожденная алактазия

Первичная врожденная алактазия, также называемая врожденной недостаточностью лактазы, встречается крайне редко, аутосомно-рецессивный ферментный дефект, препятствующий экспрессии лактазы с рождения.[2] Люди с врожденной недостаточностью лактазы не могут переваривать лактозу с рождения, поэтому не могут переваривать грудное молоко. Этот генетический дефект характеризуется полным отсутствием лактазы (алактазии). Во всем мире зарегистрировано около 40 случаев, в основном ограниченных Финляндия. До 20 века дети, рожденные с врожденной недостаточностью лактазы, часто не выживали.[2] но уровень смертности снизился с соя -полученный детские смеси и производила безлактозные молочные продукты.[33]

Диагностика

Чтобы оценить непереносимость лактозы, кишечная функция нарушается из-за употребления большего количества молочных продуктов, чем может быть легко усвоено. Клинические симптомы обычно проявляются в течение 30 минут, но могут занять до двух часов, в зависимости от других продуктов питания и занятий.[34] Следует ожидать значительной вариабельности реакции (симптомы тошноты, спазмов, вздутия живота, диареи и метеоризма), поскольку степень и тяжесть непереносимости лактозы у разных людей различаются.

Следующий шаг - определить, связано ли это с первичной недостаточностью лактазы или с основным заболеванием, вызывающим вторичную недостаточность лактазы.[2] Врачам следует исследовать наличие недиагностированных глютеновая болезнь, Болезнь Крона, или другой энтеропатии при подозрении на вторичную лактазную недостаточность и исключении инфекционного гастроэнтерита.[2]

Непереносимость лактозы отличается от аллергия на молоко, иммунный ответ на белки коровьего молока. Их можно отличить при диагностике, давая молоко без лактозы, которое не вызывает никаких симптомов в случае непереносимости лактозы, но дает такую ​​же реакцию, как и на обычное молоко при наличии аллергии на молоко. У человека могут быть оба состояния. Если необходимо положительное подтверждение, доступны четыре теста.[35]

Водородный дыхательный тест

В водородный дыхательный тест, самый точный тест на непереносимость лактозы, после ночного голодания проглатывается 25 граммов лактозы (в растворе с водой). Если лактоза не может быть переварена, кишечные бактерии метаболизируют ее и производят водород, который вместе с метаном, если он образуется, может быть обнаружен по дыханию пациента с помощью клинического газового хроматографа или компактного твердотельного детектора. На выполнение теста уходит около 2,5 часов. Если уровень водорода в дыхании пациента высок, у него может быть непереносимость лактозы. Этот тест обычно не делают младенцам и очень маленьким детям, потому что он может вызвать тяжелую диарею.[36]

Анализ крови

Вместе с тем, измерение уровня глюкозы в крови каждые 10–15 минут после приема пищи покажет «плоскую кривую» у лиц с мальабсорбцией лактозы, в то время как стойкая лактаза будет иметь значительный «верх» с типичным повышением от 50% до 100%. в течение одного-двух часов. Однако из-за необходимости частого взятия проб крови этот подход в значительной степени был заменен тестированием дыхания.[37]

После ночного голодания берется кровь, а затем проглатывается 50 г лактозы (в водном растворе). Затем кровь берется снова через 30 минут, 1 час, 2 часа и 3 часа. Если лактоза не переваривается, уровень глюкозы в крови повысится менее чем на 20 мг / дл.[38]

Тест на кислотность стула

Этот тест может использоваться для диагностики непереносимости лактозы у младенцев, для которых другие формы тестирования рискованны или непрактичны.[39] Младенцу дают выпить лактозу. Если человек толерантен, лактоза переваривается и всасывается в тонком кишечнике; в противном случае он не переваривается и не всасывается и достигает толстой кишки. Бактерии в толстой кишке, смешанные с лактозой, вызывают кислотность стула. Стул, отходящий после приема лактозы, проверяется на уровень кислотности. Если стул кислый, у младенца непереносимость лактозы.[40]PH стула при непереносимости лактозы менее 5,5.

Кишечная биопсия

Биопсия кишечника должна подтвердить дефицит лактазы после обнаружения повышенного содержания водорода в водородном дыхательном тесте.[41] Современные методы позволили провести прикроватный тест, определяющий присутствие фермента лактазы на инструментах эндоскопии верхних отделов желудочно-кишечного тракта.[42] Однако для исследовательских приложений, таких как мРНК измерений требуется специализированная лаборатория.

Хроматография стула на сахаре

Хроматографию можно использовать для разделения и идентификации непереваренных сахаров, присутствующих в фекалиях. Хотя лактоза может быть обнаружена в кале людей с непереносимостью лактозы, этот тест не считается достаточно надежным, чтобы окончательно диагностировать или исключить непереносимость лактозы.[нужна цитата ]

Генетическая диагностика

Генетические тесты могут быть полезны для оценки наличия у человека первичной непереносимости лактозы. Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя факторами: полиморфизмы: C / T 13910 и G / A 22018, расположенные в MCM6 ген.[26] Эти полиморфизмы могут быть обнаружены молекулярная биология методы на ДНК извлечены из образцов крови или слюны; доступны генетические наборы, специфичные для этого диагноза. Процедура состоит из извлечения и амплификации ДНК из образца с последующим протоколом гибридизации в полосе. Цветные полосы получаются как окончательный результат, и в зависимости от различных комбинаций можно определить, страдает ли пациент непереносимостью лактозы. Этот тест позволяет провести неинвазивную окончательную диагностику.

Управление

Когда непереносимость лактозы возникает из-за вторичной лактазной недостаточности, лечение основного заболевания может позволить активности лактазы вернуться к нормальному уровню.[5] У людей с глютеновой болезнью непереносимость лактозы обычно восстанавливается или улучшается через несколько месяцев после начала безглютеновая диета, но может потребоваться временное ограничение лактозы в диете.[4][43]

Люди с первичной лактазной недостаточностью не могут изменять способность своего организма вырабатывать лактазу.[1] В обществах, где непереносимость лактозы является нормой, она не считается состоянием, требующим лечения. Однако там, где молочные продукты являются более значительным компонентом обычного рациона, может оказаться полезным ряд усилий. Есть четыре общих принципа в борьбе с непереносимостью лактозы: отказ от диетической лактозы, замещение для поддержания потребления питательных веществ, регулирование потребления кальция и использование заменителя ферментов.[41] Регулярное потребление молочной пищи людьми с дефицитом лактазы также может уменьшить симптомы непереносимости, способствуя адаптации бактерий толстой кишки.[44]

Отказ от диеты

Первичный способ справиться с симптомами непереносимости лактозы - ограничить потребление лактозы до допустимого уровня.[45] Люди с дефицитом лактазы различаются по количеству лактозы, которое они могут переносить.[1] а некоторые сообщают, что их переносимость со временем меняется в зависимости от состояния здоровья и беременности.[46][47] Однако, как показывает практический опыт, люди с первичной лактазной недостаточностью и без повреждения тонкого кишечника обычно могут потреблять не менее 12 граммов лактозы за один присест без симптомов или только с легкими симптомами, при этом переносятся большие количества, если их употреблять во время еды или в течение дня.[1][47][44]

Типичный уровень лактозы в молочных продуктах[48]
Молочный продуктРазмер порцииСодержание лактозыПроцент
Молоко, обычное250 мл / г12 г4.80%
Молоко с пониженным содержанием жира250 мл / г13 г5.20%
Йогурт, обычный, обычный200 г9 г4.50%
Йогурт, простой, нежирный200 г12 г6.00%
Сыр чеддар30 г0,02 г0.07%
Творог30 г0,1 г0.33%
Масло сливочное5 г0,03 г0.6%
Мороженое50 г3 г6.00%

Лактоза содержится в основном в молочные продукты, которые различаются по содержанию лактозы:

  • Молоко - необработанное коровье молоко содержит около 4,7% лактозы; козье молоко 4.7%;[49] овечье молоко 4.7%;[50] буйволиное молоко 4.86%;[51] и молоко яка 4.93%.[52]
  • Сметана и пахта - если приготовлено традиционным способом, это может быть терпимо, но большинство современных брендов добавляют сухие вещества молока.[53]
  • Масло сливочное - процесс изготовления масло сливочное в значительной степени удаляет лактозу, но все же присутствует в небольших количествах; топленое масло содержит незначительное количество лактозы.[54]
  • Йогурт – лактобациллы используется в производстве йогурт удалите лактозу в той или иной степени, в зависимости от сорта йогурта.[55] Бактерии, содержащиеся в йогурте, вырабатывают собственный фермент, лактазу, который облегчает пищеварение в кишечнике у людей с непереносимостью лактозы.[44]
  • Сыр - ферментация также снижает содержание лактозы в сыры и старение еще больше снижает его; традиционно сделанный твердые сыры может содержать 10% лактозы, содержащейся в эквивалентном объеме молока.[56] Однако промышленные сыры могут производиться с использованием процессов, которые не обладают такими же свойствами снижения содержания лактозы.[нужна цитата ]

Не существует стандартизированного метода измерения содержания лактозы в пище.[57] Заявленное молочное содержание продукта также варьируется в зависимости от производственных процессов и методов маркировки, а коммерческая терминология варьируется в зависимости от языка и региона.[41] В результате абсолютные данные о количестве потребленной лактозы (по весу) могут быть не очень надежными. Кошерный продукты с маркировкой пареве или же Fleishig без молока. Однако, если буква «D» (от «молочная») присутствует рядом с обведенными буквами «K», «U» или другими Хехшер, вероятно, пищевой продукт содержит сухие вещества молока,[58] хотя это может также просто указывать на то, что продукт был произведен на оборудовании, используемом совместно с другими продуктами, содержащими производные молока.

Лактоза также является коммерческим пищевая добавка используется из-за его текстуры, вкуса и адгезионных качеств. Он содержится в добавках, обозначенных как казеин, казеинат, сыворотка, молочная сыворотка, сухие вещества молока, модифицированные молочные ингредиенты, так далее.[нужна цитата ] Таким образом, лактоза содержится в таких продуктах, как обработанное мясо (колбасы /хот-доги, нарезанное мясо, паштеты ),[58] порошок бульона подливки, маргарины,[59] нарезанный хлеб,[60][61] Хлопья на завтрак, картофельные чипсы,[62] обработанные пищевые продукты, лекарства, готовые блюда, заменители пищи (порошки и батончики), протеиновые добавки (порошки и батончики) и даже пиво в молочный стаут стиль. Некоторые соусы для барбекю и жидкие сыры, используемые в ресторанах быстрого питания, также могут содержать лактозу. Лактоза часто используется в качестве основного наполнителя (основного ингредиента) в большинстве лекарств, отпускаемых по рецепту и без рецепта, хотя в маркировке продуктов редко упоминается присутствие `` лактозы '' или `` молока '', а также в монограммах продуктов, предоставляемых фармацевтам, и Большинство фармацевтов не знают об очень широком масштабе, но распространенном использовании лактозы в таких лекарствах, пока они не свяжутся с поставщиком или производителем для проверки.[нужна цитата ]

Заменители молока

Дальнейшая информация: Молоко § Снижение или устранение лактозы, и Заменитель молока

«Молоко» на растительной основе и производные, такие как соевое молоко, рисовое молоко, миндальное молоко, кокосовое молоко, фундук молоко, овсяное молоко, конопляное молоко, молоко орехов макадамия и арахисовое молоко по своей сути не содержат лактозы. Продукты с низким содержанием лактозы и без лактозы часто доступны для замены молочных продуктов для людей с непереносимостью лактозы.[63]

Добавки с лактазой

Когда отказ от лактозы невозможен или в тех случаях, когда человек решает потреблять такие продукты, можно использовать ферментные добавки с лактазой.[64][65]

Ферменты лактазы, аналогичные тем, которые вырабатываются в тонком кишечнике человека, производятся промышленным путем: грибы из род Аспергиллы. Фермент, β-галактозидаза, доступен в форме таблеток в различных дозах во многих странах без рецепта. Он хорошо функционирует только в высококислотной среде, например, в кишечнике человека из-за добавления желудочного сока из желудка. К сожалению, слишком много кислоты может денатурировать его,[66] поэтому его не следует принимать натощак. Кроме того, фермент неэффективен, если он не достигает тонкого кишечника к тому времени, когда это делает проблемная пища. Лица, чувствительные к лактозе, могут экспериментировать со временем и дозировкой в ​​соответствии со своими потребностями.

Хотя процесс прямой обработки молока практически такой же, как и при нормальном пищеварении лактозы в кишечнике, для прямой обработки молока используются различные виды лактазы, производимой промышленным способом. Этот фермент, производимый дрожжи из рода Kluyveromyces, действует гораздо дольше, должен быть тщательно перемешан со всем продуктом и разрушается даже в слабокислой среде. Его основное применение - производство молочных продуктов без лактозы или с пониженным содержанием лактозы, продаваемых в супермаркетах.[нужна цитата ]

Возвращение к молочным продуктам

Регулярное употребление молочных продуктов, содержащих лактозу, может способствовать адаптации бактерий толстой кишки, улучшая благоприятный микробиом, что позволяет людям с первичным дефицитом лактазы уменьшить свою непереносимость и потреблять больше молочных продуктов.[44][47][67] Способ вызвать толерантность основан на постепенном воздействии, частом употреблении меньших количеств, распределенных в течение дня.[68] Непереносимость лактозы также можно контролировать, употребляя в пищу живые йогуртовые культуры, содержащие лактобациллы которые способны переваривать лактозу в других молочных продуктах.[69]

Эпидемиология

Приблизительные показатели непереносимости лактозы в разных регионах мира
Оценка процента взрослых, которые могут переваривать лактозу, у коренного населения Старого Света.[70]

В целом, около 65% людей испытывают ту или иную форму непереносимости лактозы по мере старения младенческого возраста, но между группами населения и регионами существуют значительные различия; показатели составляют всего 5% среди северных европейцев и достигают более 90% взрослого населения в некоторых сообществах Азии.[71]

Некоторые группы населения, с точки зрения эволюции, имеют лучший генетический состав для переносимости лактозы, чем другие. В странах Северной Европы недостаток витамина D от солнца компенсируется потреблением большего количества молока и, следовательно, большего количества кальция. Люди этих стран адаптировали толерантность к лактозе. И наоборот, в южных регионах, таких как Африка, дефицит витамина D редко наблюдался, и поэтому толерантность к потреблению молока не развивалась так же, как в странах Северной Европы.[44] Непереносимость лактозы распространена среди людей еврейского происхождения, а также из Западной Африки, арабских стран, Греции и Италии.[72] Различные популяции будут представлять определенные генные конструкции в зависимости от эволюционных и культурных предустановок географического региона.[44]

История

Основная статья: Стойкость лактазы

Повышение переносимости лактозы произошло двумя путями.[73] В некоторых популяциях произошли генетические изменения, которые привели к непрерывному производству лактазы.[73] Другие народы разработали методы приготовления пищи, такие как ферментация молока.[73]

Устойчивость лактазы - это фенотип связаны с различными аутосомно-доминантный аллели, продлевающие активность лактазы после младенчества; и наоборот, непостоянство лактазы - это фенотип, связанный с первичной недостаточностью лактазы. Среди млекопитающих стойкость лактазы уникальна для человека - она ​​возникла относительно недавно (за последние 10 000 лет) среди некоторых популяций, и большинство людей во всем мире остаются непостоянной лактазой.[27] Около 8000 лет назад в современной Турции люди стали полагаться на недавно одомашненных животных, таких как коровы, овцы и козы. Эта новообретенная зависимость привела к более высокой частоте около гена, ответственного за выработку фермента лактазы.[74] Популяции, которые приручили животных, которых можно было доить, по-прежнему сохраняли стойкость к лактазе в таких регионах, как Северная и Северо-Западная Европа, Скандинавия, современный Ближний Восток и Северо-Западная Индия. Популяции, которые разводили животных, не используемых для производства молока, составляют остальную часть населения мира. В этих группах населения наблюдается непереносимость лактозы на 90–100%.[75] По этой причине персистенция лактазы представляет определенный интерес для областей антропология, генетика человека, и археология, которые обычно используют генетически полученную терминологию персистентности / непостоянства.[76]

Рост производства молочных продуктов и производства молочных продуктов только из коровьего молока варьируется в разных регионах мира, за исключением генетической предрасположенности.[44] Процесс превращения молока в сыр восходит к 5200 году до нашей эры.[77]

Генетический анализ показывает, что персистентность лактазы развивалась несколько раз в разных местах независимо на примере конвергентная эволюция.[78]

История исследования

Только относительно недавно лекарство признали распространенность непереносимости лактозы и ее генетические причины во всем мире. Его симптомы были описаны еще Гиппократ (460–370 гг. До н.э.),[79] но до 1960-х годов преобладало предположение, что терпимость была нормой. Непереносимость объяснялась как следствие аллергии на молоко, кишечных патогенов или психосоматический - признано, что в некоторых культурах не практикуется молочное животноводство, и люди из этих культур часто плохо реагируют на потребление молока.[80][81] Это заблуждение объясняется двумя причинами. Один из них заключался в том, что большинство людей европейского происхождения имеют низкий уровень непереносимости лактозы.[82] и обширная культурная история молочного животноводства. Поэтому толерантность фактически была нормой в большинстве обществ, исследованных ранними исследователями-медиками. Другая причина заключается в том, что о непереносимости лактозы, как правило, занижают сведения: люди с непереносимостью лактозы могут переносить по крайней мере некоторое количество лактозы до того, как у них появятся симптомы, и их симптомы различаются по степени тяжести. Большинство людей способны переваривать небольшое количество молока, например, чая или кофе, без каких-либо побочных эффектов.[14] Кисломолочные продукты такие как сыр, также содержат значительно меньше лактозы, чем обычное молоко. Поэтому в обществах, где толерантность является нормой, многие люди с непереносимостью лактозы, которые потребляют только небольшое количество молочных продуктов или имеют лишь легкие симптомы, могут не осознавать, что они не могут переваривать лактозу.

В конце концов, в 1960-х годах было признано, что непереносимость лактозы связана с раса В Соединенных Штатах.[83][84][85] Последующие исследования показали, что непереносимость лактозы была более распространенной во всем мире, чем толерантность.[86][87][88][89][90] и что вариации были вызваны генетическими различиями, а не адаптацией к культурным обычаям.[81][91]

Другие животные

Наиболее млекопитающие обычно перестают производить лактазу и становятся непереносимыми после отлучение от груди.[17] Подавление экспрессии лактазы в мышей можно отнести к накоплению Метилирование ДНК в Lct ген и смежные Mcm6 ген.[92]

Смотрите также


Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа "Непереносимость лактозы". NIDDK. Июнь 2014 г. В архиве из оригинала 25 октября 2016 г.. Получено 25 октября 2016.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Хейман МБ (сентябрь 2006 г.). «Непереносимость лактозы у младенцев, детей и подростков». Педиатрия. 118 (3): 1279–86. Дои:10.1542 / педс.2006-1721. PMID  16951027. S2CID  2996092.
  3. ^ а б c d Малик, Т.Ф .; Пануганти, KK (январь 2020 г.). "Непереносимость лактозы". PMID  30335318. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  4. ^ а б Берни Канани Р., Пеццелла В., Аморосо А., Коццолино Т., Ди Скала С., Пассариелло А. (март 2016 г.). «Диагностика и лечение непереносимости углеводов у детей». Питательные вещества. 8 (3): 157. Дои:10.3390 / nu8030157. ЧВК  4808885. PMID  26978392.
  5. ^ а б Vandenplas Y (2015). "Непереносимость лактозы". Азиатско-Тихоокеанский журнал клинического питания (Рассмотрение). 24 Дополнение 1 (S1): S9–13. Дои:10.6133 / apjcn.2015.24.s1.02. PMID  26715083.
  6. ^ Сучи Ф.Дж., Браннон П.М., Карпентер Т.О., Фернандес-младший, Гилсанц В., Гулд Дж. Б., Холл К., Хуэй С.Л., Луптон Дж., Меннелла Дж., Миллер Н.Дж., Осганиан С.К., Селлмейер Д.Е., Вольф М.А. (февраль 2010 г.) «Заявление конференции по развитию консенсуса NIH: непереносимость лактозы и здоровье». Консенсус NIH и последние научные заявления (Конференция по развитию консенсуса, NIH. Review). 27 (2): 1–27. PMID  20186234. В архиве из оригинала 18.12.2016.
  7. ^ «Сколько людей страдают непереносимостью лактозы или находятся в группе риска?». NICHD. 6 мая 2014. В архиве из оригинала 25 октября 2016 г.. Получено 25 октября 2016.
  8. ^ Bayless TM, Brown E, Paige DM (май 2017 г.). «Непостоянство лактазы и непереносимость лактозы». Текущие отчеты гастроэнтерологии. 19 (5): 23. Дои:10.1007 / s11894-017-0558-9. PMID  28421381. S2CID  2941077.
  9. ^ а б c Storhaug CL, Fosse SK, Fadnes LT (октябрь 2017 г.). «Страновые, региональные и глобальные оценки мальабсорбции лактозы у взрослых: систематический обзор и метаанализ». Ланцет. Гастроэнтерология и гепатология. 2 (10): 738–746. Дои:10.1016 / S2468-1253 (17) 30154-1. PMID  28690131.
  10. ^ Сегурель Л., Бон С. (август 2017 г.). «Об эволюции персистенции лактазы у людей». Ежегодный обзор геномики и генетики человека. 18 (1): 297–319. Дои:10.1146 / annurev-genom-091416-035340. PMID  28426286.
  11. ^ а б Инграм CJ, Mulcare CA, Итан Y, Томас М.Г., Swallow DM (январь 2009 г.). «Переваривание лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека. 124 (6): 579–91. Дои:10.1007 / s00439-008-0593-6. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  12. ^ Лембер М (2012). «Гиполактазия: общий дефицит ферментов, приводящий к мальабсорбции и непереносимости лактозы». Polskie Archiwum Medycyny Wewnetrznej. 122 Дополнение 1: 60–4. Дои:10.20452 / pamw.1519. PMID  23222197.
  13. ^ Bahna SL (декабрь 2002 г.). «Аллергия на коровье молоко против непереносимости коровьего молока». Анналы аллергии, астмы и иммунологии (Обзор. Сравнительное исследование.). 89 (6 Дополнение 1): 56–60. Дои:10.1016 / S1081-1206 (10) 62124-2. PMID  12487206.
  14. ^ а б Саваиано Д.А., Левитт, доктор медицины (февраль 1987 г.). «Непереносимость молока и молочные продукты, содержащие микробы». Журнал молочной науки. 70 (2): 397–406. Дои:10.3168 / jds.S0022-0302 (87) 80023-1. PMID  3553256.
  15. ^ Mądry E, Krasińska B, Woniewicz MG, Drzymała-Czy SA, Bobkowski W, Torlińska T, Walkowiak JA (2011). «Переносимость различных молочных продуктов у пациентов с симптоматической мальабсорбцией лактозы из-за гиполактазии взрослого типа». Обзор гастроэнтерологии. 5: 310–315. Дои:10.5114 / стр.2011.25381.
  16. ^ Непереносимость лактозы ~ обзор в eMedicine
  17. ^ а б Ласточка DM (2003). «Генетика персистенции лактазы и непереносимости лактозы». Ежегодный обзор генетики. 37: 197–219. Дои:10.1146 / annurev.genet.37.110801.143820. PMID  14616060.
  18. ^ Домашний справочник по генетике. «MCM6». Домашний справочник по генетике. В архиве из оригинала от 04.10.2013.
  19. ^ а б Бенджамин Фелан (23 октября 2012 г.). «Эволюция толерантности к лактозе: почему люди продолжают пить молоко?». Slate Magazine. В архиве с оригинала от 31 августа 2013 г.
  20. ^ "Непереносимость лактозы". Библиотека здоровья Джона Хопкинса. В архиве из оригинала от 26.02.2014. Получено 2014-02-18.
  21. ^ Гиббонс, Энн (2 апреля 2015 г.) Как у европейцев появилась белая кожа В архиве 2015-04-14 на Wayback Machine Science, дата обращения 13 апреля 2015.
  22. ^ Бежа-Перейра А., Луикарт Г., Англия ПР, Брэдли Д.Г., Янн О.К., Берторель Г., Чемберлен А.Т., Нунес Т.П., Методиев С., Ферран Н., Эрхард Г. (декабрь 2003 г.). «Совместная эволюция генной культуры между генами белка молока крупного рогатого скота и генами лактазы человека». Природа Генетика. 35 (4): 311–3. Дои:10,1038 / ng1263. PMID  14634648. S2CID  20415396.
  23. ^ Тишкофф и др. 2006 г..
  24. ^ Лабрие В., Буске О.Дж., О Э., Джеремиан Р., Птак С., Гасюнас Г. и др. (Июнь 2016). «Нестабильность лактазы направлена ​​эпигенетическим старением, зависящим от вариаций ДНК». Структурная и молекулярная биология природы. 23 (6): 566–73. Дои:10.1038 / nsmb.3227. ЧВК  4899171. PMID  27159559.
  25. ^ а б О, Эдвард; Джеремиан, Ричи; О, Габриэль; Грут, Дэниел; Сусич, Мики; Ли, Кванхо; Фой, Келли; Лэрд, Питер У .; Петронис, Артурас; Лабри, Вивиан (2017-01-31). «Транскрипционная гетерогенность гена лактазы внутри клеточного типа связана с эпигеномом». Научные отчеты. 7 (1): 41843. Дои:10.1038 / srep41843. ISSN  2045-2322. ЧВК  5282553. PMID  28139744.
  26. ^ а б Энаттах Н.С., Сахи Т., Савилахти Э., Тервиллигер Д.Д., Пелтонен Л., Ярвела I (февраль 2002 г.). «Идентификация варианта, связанного с гиполактазией взрослого типа». Природа Генетика. 30 (2): 233–7. Дои:10,1038 / ng826. PMID  11788828. S2CID  21430931.
  27. ^ а б Ласточка DM (2003). «Генетика персистенции лактазы и непереносимости лактозы». Ежегодный обзор генетики. 37: 197–219. Дои:10.1146 / annurev.genet.37.110801.143820. PMID  14616060.
  28. ^ "Непереносимость лактозы". Архивировано из оригинал на 2016-03-09.
  29. ^ Причины вторичной лактазной недостаточности В архиве 2016-07-31 в Wayback Machine
  30. ^ Лоусон М., Бентли Д., Лифшиц С. (2002). Детская гастроэнтерология и лечебное питание. Лондон: Ремедика. п. 109. ISBN  978-1-901346-43-5. В архиве из оригинала от 19.12.2016.
  31. ^ Непереносимость лактозы у детей в eMedicine
  32. ^ Swagerty DL, Walling AD, Klein RM (май 2002 г.). "Непереносимость лактозы". Американский семейный врач. 65 (9): 1845–50. PMID  12018807.
  33. ^ Синден А.А., Сутфен Дж.Л. (декабрь 1991 г.). «Диетическое лечение непереносимости лактозы у младенцев и детей». Журнал Американской диетической ассоциации. 91 (12): 1567–71. PMID  1960350.
  34. ^ Р. Боуэн (28 декабря 2006 г.). «Непереносимость лактозы (непереносимость лактазы)». Патофизиология пищеварительной системы. Государственный университет Колорадо. В архиве из оригинала от 23 июня 2010 г.
  35. ^ Оливье CE, Лорена С.Л., Паван CR, дос Сантос РА, душ Сантос Лима Р.П., Пинто Д.Г., да Силва, доктор медицины, де Лима Золльнер Р. (2012). «Это просто непереносимость лактозы?». Аллергия и астма. 33 (5): 432–6. Дои:10.2500 / aap.2012.33.3584. PMID  23026186.
  36. ^ «Тесты на непереносимость лактозы и результаты». WebMD. В архиве из оригинала от 02.02.2014.
  37. ^ «Водородный дыхательный тест и непереносимость лактозы». WebMD - лучшая информация, лучшее здоровье. В архиве из оригинала на 2017-08-16. Получено 2017-08-19.
  38. ^ «Тесты на переносимость лактозы». 3 мая 2011 г. В архиве из оригинала 27 мая 2016 г.
  39. ^ Национальный информационный центр по заболеваниям пищеварительной системы (март 2006 г.). «Непереносимость лактозы - Как диагностируется непереносимость лактозы?». Национальный институт диабета, болезней органов пищеварения и почек, Национальные институты здравоохранения. Архивировано из оригинал на 2011-11-25. Получено 2004-11-19.
  40. ^ «Тест на кислотность стула». Джей У. Маркс, доктор медицины В архиве из оригинала 2011-05-16. Получено 2011-05-20.
  41. ^ а б c Hargrove JL, Berdanier CD (1993). Питание и экспрессия генов. Бока-Ратон: CRC Press. ISBN  978-0-8493-6961-2.[страница нужна ]
  42. ^ Куокканен М., Мюллюниеми М., Ваухконен М., Хелске Т., Кяэрияйнен И., Каресвуори С., Линнала А., Хярконен М., Ярвеля И., Сиппонен П. (июль 2006 г.). «Быстрый тест на основе биопсии в диагностике дуоденальной гиполактазии при эндоскопии верхних отделов желудочно-кишечного тракта». Эндоскопия. 38 (7): 708–12. Дои:10.1055 / с-2006-925354. PMID  16761211.
  43. ^ Леви Дж, Бернштейн Л., Зильбер Н. (декабрь 2014 г.). «Целиакия: синдром иммунной дисрегуляции». Актуальные проблемы охраны здоровья детей и подростков (Рассмотрение). 44 (11): 324–7. Дои:10.1016 / j.cppeds.2014.10.002. PMID  25499458. Первоначально снижение уровня активности лактазы и сахаразы может потребовать дальнейших диетических ограничений до тех пор, пока ворсинки не заживут и эти сахара не станут лучше переноситься.
  44. ^ а б c d е ж грамм Силаников Н, Лейтнер Г, Мерин У (август 2015). «Взаимосвязь между непереносимостью лактозы и современной молочной промышленностью: глобальные перспективы в эволюционных и исторических предпосылках». Питательные вещества (Рассмотрение). 7 (9): 7312–31. Дои:10.3390 / nu7095340. ЧВК  4586535. PMID  26404364.
  45. ^ «Непереносимость лактозы - Лечение». NHS UK. В архиве из оригинала 18 июля 2017 г.. Получено 11 августа 2017.
  46. ^ Непереносимость лактозы в eMedicine Рой, Баракат, Нвакаква, Шоджаманеш, Хурана, 5 июля 2006 г.
  47. ^ а б c Szilagyi A (август 2015). «Адаптация к лактозе у людей с непереносимостью лактазы: влияние на непереносимость и взаимосвязь между потреблением молочной пищи и оценкой заболеваний». Питательные вещества (Рассмотрение). 7 (8): 6751–79. Дои:10.3390 / nu7085309. ЧВК  4555148. PMID  26287234.
  48. ^ «Диета при непереносимости лактозы». В архиве из оригинала от 24 декабря 2005 г.
  49. ^ Эддлман, Гарольд (25 декабря 2003 г.). «Состав человеческого, коровьего и козьего молока». GoatWorld.com. В архиве из оригинала 28 сентября 2007 г.
  50. ^ «КОЛИЧЕСТВО ЛАКОЗЫ В МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТАХ». food-intolerance-network.com. Сеть пищевой нетерпимости. 21 ноября 2013 г. В архиве из оригинала 7 сентября 2017 г.. Получено 7 сентября 2017.
  51. ^ Пеева (2001). «Состав буйволиного молока. Источники специфического воздействия на отдельные компоненты». Болгарский журнал сельскохозяйственных наук. 7: 329–35. Архивировано из оригинал на 2007-08-29.
  52. ^ Цзян XP, Лю GQ, Ван Ц., Мао YJ, Xiong YZ (2004). «Наследственность признака молока и корреляция с гетерозиготностью у яка» (PDF). Журнал прикладной генетики. 45 (2): 215–24. PMID  15131352. В архиве (PDF) из оригинала от 07.03.2008.
  53. ^ Reger JV, Combs WB, Coulter ST, Koch RB (1 февраля 1951 г.). «Сравнение сухого пахты сладких сливок и обезжиренных сухих веществ молока в хлебопечении». Журнал молочной науки. 34 (2): 136–44. Дои:10.3168 / jds.S0022-0302 (51) 91682-7.
  54. ^ «Является ли масло молочным продуктом и содержит ли оно лактозу?». Линия здоровья. Получено 2020-06-11.
  55. ^ "Может ли человек с непереносимостью лактозы съесть немного йогурта и выдержанного сыра?". В архиве из оригинала от 28 апреля 2015 г.
  56. ^ "Молочный товар: Дом". В архиве из оригинала 30.07.2013.
  57. ^ "Козье молочное питание". Архивировано из оригинал на 2007-11-11. Получено 2007-10-11.
  58. ^ а б «Общие рекомендации при аллергии на молоко». Орегонский университет здоровья и науки. Архивировано из оригинал 12 декабря 2012 г.
  59. ^ «Нормы маргарина». В архиве из оригинала от 11.10.2007.
  60. ^ «Обогащенный белый хлеб в Канаде». Канадская ассоциация целиакии. Архивировано из оригинал на 2007-12-03. Получено 2007-10-11.
  61. ^ Риггс Л.К., Бити А., Джонсон А.Х. (декабрь 1946 г.). «Влияние обезжиренных сухих веществ молока на питательную ценность хлеба». Журнал молочной науки. 29 (12): 821–9. Дои:10.3168 / jds.S0022-0302 (46) 92546-5.
  62. ^ «Бартек, компания по производству пищевых добавок» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-12-17. Получено 2007-10-11.
  63. ^ Тротта Т, Поза Ф, Мори Джи, Порро С. (2017). «Молочные продукты и их роль в здоровье человека». Advances in Dairy Products. pp. 248–61. Дои:10.1002/9781118906460.ch2f. ISBN  978-1-118-90646-0.
  64. ^ Montalto M, Curigliano V, Santoro L, Vastola M, Cammarota G, Manna R, Gasbarrini A, Gasbarrini G (January 2006). "Management and treatment of lactose malabsorption". Всемирный журнал гастроэнтерологии. 12 (2): 187–91. Дои:10.3748/wjg.v12.i2.187. ЧВК  4066025. PMID  16482616.
  65. ^ He M, Yang Y, Bian L, Cui H (September 1999). "[Effect of exogenous lactase on the absorption of lactose and its intolerance symptoms]". Вэй Шэн Ян Цзю = Журнал гигиенических исследований (на китайском языке). 28 (5): 309–11. PMID  12712706.
  66. ^ O'Connell S, Walsh G (August 2006). "Physicochemical characteristics of commercial lactases relevant to their application in the alleviation of lactose intolerance". Прикладная биохимия и биотехнология. 134 (2): 179–91. Дои:10.1385/ABAB:134:2:179. PMID  16943638. S2CID  22205720.
  67. ^ Tally, Steve (1998). "Lactose intolerant? Drink more milk" (PDF). Agricultures Magazine. Vol. 1 шт. 2. п. 2. В архиве (PDF) from the original on 2006-09-04. Steve Tally
  68. ^ Grenov B, Briend A, Sangild PT, Thymann T, Rytter MH, Hother AL, Mølgaard C, Michaelsen KF (March 2016). "Undernourished Children and Milk Lactose". Food and Nutrition Bulletin. 37 (1): 85–99. Дои:10.1177/0379572116629024. PMID  26893059. S2CID  39762161.
  69. ^ "Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to live yoghurt cultures and improved lactose digestion (ID 1143, 2976) pursuant to Article 13(1) of Regulation (EC) No 1924/2006". Журнал EFSA. 8 (10). 2010. Дои:10.2903/j.efsa.2010.1763.
  70. ^ Itan Y, Jones BL, Ingram CJ, Swallow DM, Thomas MG (February 2010). "A worldwide correlation of lactase persistence phenotype and genotypes". BMC Эволюционная биология. 10 (1): 36. Дои:10.1186/1471-2148-10-36. ЧВК  2834688. PMID  20144208.
  71. ^ "Lactose intolerance". Домашний справочник по генетике. В архиве из оригинала 19 ноября 2016 г.. Получено 18 ноября 2016.
  72. ^ "Lactose intolerance". Домашний справочник по генетике. Получено 2018-02-08.
  73. ^ а б c Schnorr SL, Sankaranarayanan K, Lewis CM, Warinner C (December 2016). "Insights into human evolution from ancient and contemporary microbiome studies". Текущее мнение в области генетики и развития. 41: 14–26. Дои:10.1016/j.gde.2016.07.003. ЧВК  5534492. PMID  27507098.
  74. ^ "An Evolutionary Whodunit: How Did Humans Develop Lactose Tolerance?". NPR.org. Получено 2019-11-14.
  75. ^ Pray, W. Steven (2000). "Lactose Intolerance: The Norm Among the World's Peoples" (PDF). American Journal of Pharmaceutical Education. 64 (2): 205–207. ProQuest  211177586.
  76. ^ Curry A (August 2013). «Археология: молочная революция». Природа. 500 (7460): 20–2. Bibcode:2013Natur.500...20C. Дои:10.1038 / 500020a. PMID  23903732. S2CID  4315860.
  77. ^ McClure SB, Magill C, Podrug E, Moore AM, Harper TK, Culleton BJ, et al. (2018). "Fatty acid specific δ13C values reveal earliest Mediterranean cheese production 7,200 years ago". PLOS ONE. 13 (9): e0202807. Bibcode:2018PLoSO..1302807M. Дои:10.1371/journal.pone.0202807. ЧВК  6124750. PMID  30183735.
  78. ^ Tishkoff SA, Reed FA, Ranciaro A, Voight BF, Babbitt CC, Silverman JS, Powell K, Mortensen HM, Hirbo JB, Osman M, Ibrahim M, Omar SA, Lema G, Nyambo TB, Ghori J, Bumpstead S, Pritchard JK, Wray GA, Deloukas P (January 2007). "Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe". Природа Генетика. 39 (1): 31–40. Дои:10.1038/ng1946. ЧВК  2672153. PMID  17159977.
  79. ^ Wilson J (December 2005). "Milk Intolerance: Lactose Intolerance and Cow's Milk Protein Allergy". Отзывы о кормлении новорожденных и младенцев. 5 (4): 203–7. Дои:10.1053/j.nainr.2005.08.004.
  80. ^ Auricchio S, Rubino A, Landolt M, Semenza G, Prader A (August 1963). "Isolated Intestinal Lactase Deficiency in the Adult". Ланцет. 2 (7303): 324–6. Дои:10.1016/s0140-6736(63)92991-x. PMID  14044269.
  81. ^ а б Simoons FJ (December 1969). "Primary adult lactose intolerance and the milking habit: a problem in biological and cultural interrelations. I. Review of the medical research". The American Journal of Digestive Diseases. 14 (12): 819–36. Дои:10.1007/bf02233204. PMID  4902756. S2CID  22597839.
  82. ^ Itan Y, Jones BL, Ingram CJ, Swallow DM, Thomas MG (February 2010). "A worldwide correlation of lactase persistence phenotype and genotypes". BMC Эволюционная биология. 10: 36. Дои:10.1186/1471-2148-10-36. ЧВК  2834688. PMID  20144208.
  83. ^ Bayless TM, Rosensweig NS (September 1966). "A racial difference in incidence of lactase deficiency. A survey of milk intolerance and lactase deficiency in healthy adult males". JAMA. 197 (12): 968–72. Дои:10.1001/jama.1966.03110120074017. PMID  5953213.
  84. ^ Welsh JD, Rohrer V, Knudsen KB, Paustian FF (1967). "Isolated Lactase Deficiency: Correlation of Laboratory Studies and Clinical Data". Archives of Internal Medicine. 120 (3): 261–269. Дои:10.1001/archinte.1967.00300030003003.
  85. ^ Huang SS, Bayless TM (April 1968). "Milk and lactose intolerance in healthy Orientals". Наука. 160 (3823): 83–4. Bibcode:1968Sci...160...83H. Дои:10.1126/science.160.3823.83-a. PMID  5694356. S2CID  33249040.
  86. ^ Cook GC, Kajubi SK (April 1966). "Tribal incidence of lactase deficiency in Uganda". Ланцет. 1 (7440): 725–9. Дои:10.1016/s0140-6736(66)90888-9. PMID  4159716.
  87. ^ Jersky J, Kinsley RH (1967). "Lactase Deficiency in the South African Bantu". Южноафриканский медицинский журнал. 41 (Dec): 1194–1196.
  88. ^ Bolin TD, Crane GG, Davis AE (November 1968). "Lactose intolerance in various ethnic groups in South-East Asia". Австралазийская летопись медицины. 17 (4): 300–6. Дои:10.1111/imj.1968.17.4.300. PMID  5701921.
  89. ^ Flatz G, Saengudom C, Sanguanbhokhai T (February 1969). "Lactose intolerance in Thailand". Природа. 221 (5182): 758–9. Bibcode:1969Natur.221..758F. Дои:10.1038/221758b0. PMID  5818369. S2CID  4201371.
  90. ^ Elliott RB, Maxwell GM, Vawser N (January 1967). "Lactose maldigestion in Australian Aboriginal children". Медицинский журнал Австралии. 1 (2): 46–9. Дои:10.5694/j.1326-5377.1967.tb21011.x. PMID  6016903. S2CID  44475025.
  91. ^ Flatz G, Rotthauwe HW (1971). "Evidence against nutritional adaption of tolerance to lactose". Humangenetik. 13 (2): 118–25. Дои:10.1007/bf00295793. PMID  5114667. S2CID  33253438.
  92. ^ Oh E, Jeremian R, Oh G, Groot D, Susic M, Lee K, et al. (Январь 2017 г.). "Transcriptional heterogeneity in the lactase gene within cell-type is linked to the epigenome". Научные отчеты. 7: 41843. Bibcode:2017NatSR...741843O. Дои:10.1038/srep41843. ЧВК  5282553. PMID  28139744.

внешняя ссылка

Классификация
Внешние ресурсы