Поведенческая экология - Behavioral ecology

Для использования в других целях см. Поведенческая экология (значения).

Некоторые примеры поведенческой экологии

Пингвины сбившись в кучу в Антарктике

Гуси летают в аэродинамике V-образная форма

Пчела виляющий танец передача информации

Африканский слон пересекает реку

Лягушка с надутым голосовой мешок

А стоттинг газель

Поведенческая экология, также пишется поведенческая экология, это исследование эволюционный основа для поведение животных из-за экологический давления. Поведенческая экология возникла из этология после Нико Тинберген очерченный четыре вопроса при изучении поведения животных: какие непосредственные причины, онтогенез, ценность выживания, и филогения поведения?

Если у организма есть черта, обеспечивающая избирательное преимущество (т.е. имеющая адаптивное значение) в окружающей его среде, то естественный отбор одобряет это. Адаптивная значимость относится к проявлению черты, которая влияет на приспособленность, измеряемую репродуктивным успехом человека. Адаптивные черты - это те качества, которые производят больше копий генов человека в будущих поколениях. Неадаптивные черты - это те, которые оставляют меньше. Например, если птица, которая может кричать более громко, привлекает больше партнеров, то громкий крик является адаптивной чертой для этого вида, потому что более громкая птица спаривается чаще, чем менее громкая, - таким образом, посылая больше генов громкого вызова будущим поколениям.

Люди всегда в конкуренция с другими за ограниченные ресурсы, включая еду, территории и товарищей. Конфликт возникает между хищниками и добычей, между соперниками за самцов, между братьями и сестрами, самками и даже между родителями и потомством.

Конкуренция за ресурсы

Ценность социального поведения частично зависит от социального поведения соседей животного. Например, чем больше вероятность того, что соперничающий самец отступит от угрозы, тем больше пользы получит самец от угрозы. Однако чем больше вероятность нападения соперника, если ему угрожают, тем менее полезно угрожать другим самцам. Когда популяция демонстрирует ряд взаимодействующих социальных моделей поведения, подобных этому, у нее может развиться стабильная модель поведения, известная как эволюционно устойчивая стратегия (или ESS). Этот термин произошел от экономического теория игры, стал известен после Джон Мейнард Смит (1982)^[1] признал возможное применение концепции равновесие по Нэшу моделировать эволюцию поведенческих стратегий.

Эволюционно устойчивая стратегия

Короче, эволюционная теория игр утверждает, что только стратегии что, будучи обычным в популяции, не может быть «вторгнуто» какой-либо альтернативной (мутантной) стратегией, является ESS и, таким образом, сохраняется в популяции. Другими словами, в состоянии равновесия каждый игрок должен наилучшим образом отвечать друг другу. Когда игра для двух игроков и симметрична, каждый игрок должен использовать стратегию, которая обеспечивает наилучший для него ответ.

Следовательно, ESS считается конечной точкой эволюции после взаимодействий. Поскольку на приспособленность, выражаемую стратегией, влияет то, что делают другие люди (относительная частота каждой стратегии в популяции), поведение может регулироваться не только оптимальностью, но и частотой стратегий, принимаемых другими, и поэтому зависит от частоты (частотная зависимость ).

Таким образом, на поведенческую эволюцию влияет как физическая среда, так и взаимодействие между другими людьми.

Примером того, как изменения в географии могут сделать стратегию восприимчивой к альтернативным стратегиям, является паразитирование африканской медоносной пчелы, Являюсь. щитик.

Защита ресурсов

Термин «экономическая защищаемость» был впервые введен Джеррамом Брауном в 1964 году. «Экономическая защищаемость» утверждает, что защита ресурса имеет издержки, такие как затраты энергии или риск травмы, а также преимущества приоритетного доступа к ресурсу. Территориальное поведение возникает, когда выгоды превышают затраты.^[2]

Исследования златокрылая солнечная птица подтвердили концепцию экономической защищаемости. Сравнивая энергетические затраты, которые солнечная птица тратит за день, с дополнительным нектаром, полученным при защите территории, исследователи показали, что птицы становятся территориальными только тогда, когда они получают чистую энергетическую прибыль.^[3] Когда ресурсы находятся в низкой плотности, выгоды от исключения других может оказаться недостаточным для оплаты затрат на территориальную защиту. Напротив, когда доступность ресурсов высока, злоумышленников может быть так много, что у защитника не будет времени использовать ресурсы, предоставленные защитой.

Иногда экономика конкуренции за ресурсы отдает предпочтение совместной защите. Примером могут служить кормовые территории белая трясогузка. Белые трясогузки питаются насекомыми, выброшенными рекой на берег, которые служат возобновляемой пищей. Если какой-либо злоумышленник захватит их территорию, жертва быстро истощится, но иногда владельцы территории терпят вторую птицу, известную как спутник. Затем двое сошников будут двигаться в противофазе друг с другом, что приведет к снижению скорости кормления, но также и к усилению защиты, демонстрируя преимущества группового проживания.^[4]

Идеальное бесплатное распространение

Основная статья: Идеальное бесплатное распространение

Одной из основных моделей, используемых для прогнозирования распределения конкурирующих лиц среди пакетов ресурсов, является идеальная модель бесплатного распространения. В рамках этой модели исправления ресурсов могут иметь переменное качество, и нет ограничений на количество людей, которые могут занимать и извлекать ресурсы из определенного исправления. Конкуренция внутри определенного патча означает, что выгода, которую каждый человек получает от использования патча, логарифмически уменьшается с увеличением числа конкурентов, использующих этот патч ресурсов. Модель предсказывает, что люди сначала будут стекаться в исправления более высокого качества до тех пор, пока затраты на скопление ресурсов не приведут к преимуществам их эксплуатации в соответствии с преимуществами того, что они будут единственным человеком на исправлении ресурсов более низкого качества. После того, как эта точка будет достигнута, люди будут попеременно использовать патчи более высокого качества и патчи более низкого качества таким образом, чтобы средняя польза для всех лиц в обоих патчах была одинаковой. Эта модель идеальный в том, что люди имеют полную информацию о качестве исправления ресурса и количестве лиц, которые в настоящее время его используют, и свободный в том, что люди могут свободно выбирать, какой патч ресурса использовать.^[5]

Эксперимент Манфреда Малински в 1979 году продемонстрировал, что пищевое поведение у трехиглая колюшка следует идеальному бесплатному распространению. Шесть рыб были помещены в резервуар, а продукты питания сбрасывались в противоположные края резервуара с разной скоростью. Скорость отложения корма на одном конце была установлена ​​в два раза выше, чем на другом конце, и рыба распределилась по четырем особям на более быстром откладывающемся конце и двумя особями на более медленном конце. Таким образом, средняя скорость кормления была одинаковой для всех рыб в аквариуме.^[6]

Стратегии и тактика спаривания

Как и любой конкуренция ресурсов, виды всего животного мира также могут участвовать в соревнованиях по спариванию. Если рассматривать партнеров или потенциальных партнеров в качестве ресурса, эти сексуальные партнеры могут быть случайным образом распределены между пулами ресурсов в данной среде. Следуя идеальной модели бесплатного распределения, женихи распределяются между потенциальными партнерами, чтобы максимизировать свои шансы или количество потенциальных партнеров. Для всех конкурентов, в большинстве случаев самцов вида, существуют различия как в стратегии, так и в тактике, используемой для получения вязок. Стратегии обычно относятся к генетически детерминированному поведению, которое можно описать как условный. Тактика относится к подмножеству поведения в рамках данной генетической стратегии. Таким образом, не составляет труда существовать очень много разновидностей стратегий спаривания в данной среде или для данного вида.^[7]

Эксперимент, проведенный Энтони Араком, в котором воспроизведение синтетических звуков мужского жабы наттерджек был использован для манипулирования поведением самцов в хоре, разница между стратегией и тактикой очевидна. Будучи маленькими и незрелыми, самцы жаб-наттерджек использовали спутниковую тактику, чтобы паразитировать на более крупных самцах. Хотя в среднем крупные самцы по-прежнему сохраняли больший репродуктивный успех, более мелкие самцы могли перехватывать спаривания. Когда из хора были удалены крупные самцы, более мелкие самцы стали призывать, больше не конкурируя с громкими криками более крупных самцов. Когда более мелкие самцы становились крупнее и их крики становились более конкурентоспособными, они начинали звать и соревноваться непосредственно за партнеров.^[8]

Половой отбор

Выбор партнера по ресурсам

У многих видов, размножающихся половым путем, таких как млекопитающие, птицы, и амфибии, самки способны нести потомство в течение определенного периода времени, в течение которого самцы могут спариваться с другими доступными самками и, следовательно, могут иметь гораздо больше потомков, чтобы передать свои гены. Фундаментальное различие между мужскими и женскими механизмами воспроизводства определяет различные стратегии, которые каждый пол использует для максимизации своего репродуктивный успех. Для мужчин их репродуктивный успех ограничен доступом к женщинам, в то время как женщины ограничены доступом к ресурсам. В этом смысле самки могут быть более разборчивыми, чем самцы, потому что им приходится делать ставку на ресурсы, предоставляемые самцами, чтобы обеспечить репродуктивный успех.^[9]

Ресурсы обычно включают места гнездования, еду и защиту. В некоторых случаях самцы предоставляют их все (например, осоковые камышовки ).^[10] Самки живут на территориях, выбранных ими самцами, для доступа к этим ресурсам. Самцы получают право собственности на территории через мужское-мужское соревнование это часто связано с физической агрессией. Только самые крупные и сильные самцы могут защитить самые качественные участки гнезд. Самки выбирают самцов, исследуя качество различных территорий или рассматривая некоторые мужские черты, которые могут указывать на качество ресурсов.^[9] Один из примеров - бабочка хариус (Гиппархия семела ), где самцы совершают сложные полеты, чтобы решить, кто защищает конкретную территорию. Самка бабочки хариуса выбирает самца исходя из наиболее оптимального места для откладка яиц.^[11] Иногда самцы уходят после спаривания. Единственный ресурс, который предоставляет мужчина, - это свадебный подарок, например, защита или еда, как показано на Drosophila subobscura.^[12][13] Самка может оценить качество защиты или пищи, предоставляемой самцом, чтобы решить, спариваться или нет, или как долго она готова к спариванию.

Выбор партнера по генам

Когда единственным вкладом самцов в потомство является их сперма, самки особенно разборчивы. При таком высоком уровне женского выбора сексуальные украшения видны у мужчин, где украшения отражают социальный статус мужчины. Были предложены две гипотезы, чтобы концептуализировать генетические преимущества выбора самки.^[9]

Во-первых, гипотеза хороших генов предполагает, что выбор самки делается в пользу более высокого генетического качества и что этому предпочтению отдается предпочтение, потому что оно увеличивает приспособленность потомства.^[14] Это включает в себя Гипотеза инвалидности Захави и Гонка вооружений и паразитов Гамильтона и Зука. Гипотеза Захави была предложена в контексте изучения сложных проявлений мужской сексуальности. Он предположил, что самки предпочитают орнаментированные черты, потому что они являются недостатком и являются показателями генетического качества самцов. Поскольку эти орнаментированные черты представляют опасность, выживание самца должно свидетельствовать о его высоком генетическом качестве в других областях. Таким образом, степень, в которой мужчина выражает свое сексуальное проявление, указывает женщине на его генетические качества.^[9] Зук и Гамильтон предложили гипотезу после наблюдения за болезнью как мощным селективным давлением на популяцию кроликов. Они предположили, что сексуальные проявления являются индикаторами устойчивости к болезням на генетическом уровне.^[9]

Такая «разборчивость» со стороны особей женского пола наблюдается и у видов ос, особенно среди Polistes dominula осы. Самки, как правило, предпочитают самцов с более мелкими пятнами эллиптической формы, чем с более крупными пятнами неправильной формы. Эти самцы будут иметь репродуктивное превосходство над самцами с неправильными пятнами.

Гипотеза Фишера о безудержном половом отборе предполагает, что женское предпочтение генетически коррелирует с мужскими чертами и что предпочтение эволюционирует вместе с эволюцией этого признака, поэтому предпочтение находится в рамках косвенного отбора.^[14] Фишер предполагает, что женское предпочтение началось потому, что эта черта указала на качество самца. Распространение предпочтений самок привело к тому, что потомство самок получило выгоду от более высокого качества определенных черт, а также большей привлекательности для партнеров. В конце концов, эта черта представляет собой привлекательность только для партнеров и больше не означает увеличения выживаемости.^[9]

Пример выбора партнера по генам наблюдается у цихлид. Трофей моори где мужчины не обеспечивают родительской заботы. Эксперимент показал, что самка T. moorii с большей вероятностью выберет себе пару с той же окраской, что и ее собственная.^[15] В другом эксперименте было показано, что самки разделяют предпочтения одних и тех же самцов, когда им дают выбор из двух, что означает, что одни самцы размножаются чаще, чем другие.^[16]

Сенсорная предвзятость

Гипотеза сенсорного предубеждения утверждает, что предпочтение какой-либо особенности развивается в контексте отсутствия спаривания, а затем используется одним полом, чтобы получить больше возможностей для спаривания. Соревновательный секс развивает черты, которые используют уже существующие предубеждения, которыми уже обладает разборчивый секс. Считается, что этот механизм объясняет значительные различия в чертах у близкородственных видов, поскольку он вызывает расхождение в сигнальных системах, что приводит к репродуктивной изоляции.^[17]

Сенсорная предвзятость была продемонстрирована в гуппи, пресная вода рыба из Тринидад и Тобаго. В этой системе спаривания самки гуппи предпочитают спариваться с самцами с более оранжевой окраской тела. Однако вне контекста спаривания оба пола предпочитают одушевленные оранжевые объекты, что говорит о том, что предпочтение изначально развилось в другом контексте, например, в поисках пищи.^[18] Апельсины - это редкое лакомство, которое попадает в ручьи, где живут гуппи. Способность быстро находить эти плоды - это адаптивное качество, которое развилось вне контекста спаривания. Спустя некоторое время после того, как возникла склонность к оранжевым объектам, самцы гуппи воспользовались этим предпочтением, добавив большие оранжевые пятна для привлечения самок.

Другой пример сенсорной эксплуатации - водный клещ. Папиллятор Neumania, хищник из засады что охотится копеподы (мелкие рачки) проходящие мимо в толще воды.^[19] На охоте Н. папиллятор принимает характерную стойку, называемую «сеткой» - их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задние лапы опираются на водную растительность; это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плавающей добычей, и использовать их, чтобы ориентироваться и хвататься за добычу.^[20] Во время ухаживания самцы активно ищут самок.^[21] - если самец находит самку, он медленно кружит вокруг самки, дрожа рядом с ней первой и второй ногой.^[19][20] Дрожание ног самцов заставляет самок (которые были в «чистой стойке») ориентироваться на то, чтобы часто хватать самца.^[19] Это не повредило самцу и не помешало дальнейшим ухаживаниям; затем самец отложил сперматофоры и начал энергично обмахивать и толкать свою четвертую пару ног над сперматофором, создавая поток воды, который прошел через сперматофоры к самке.^[19] Иногда за этим следовало поглощение пакета спермы самкой.^[19] Хизер Проктор предположила, что вибрации, создаваемые дрожащими ногами самцов, были сделаны для имитации вибраций, которые самки улавливают от плавающей добычи - это вызовет реакцию обнаружения самок, заставляя самок ориентироваться, а затем хвататься за самцов, опосредуя ухаживание.^[19][22] Если это было правдой, и самцы использовали реакцию самок хищников, то голодные самки должны быть более восприимчивы к мужской дрожи - Проктор обнаружил, что голодные самки в неволе ориентировались и хватались за самцов значительно больше, чем кормленные самки в неволе, что согласуется с гипотезой сенсорной эксплуатации.^[19]

Другие примеры механизма сенсорного смещения включают черты в конюшки,^[23] пауки-волки,^[24] и манакины.^[25] Дальнейшие экспериментальные работы необходимы для достижения более полного понимания распространенности и механизмов сенсорной предвзятости.^[26]

Сексуальный конфликт

Сексуальный конфликт в той или иной форме вполне могут быть присущи способам воспроизводства большинства животных.^[27] Самки больше инвестируют в потомство до спаривания из-за различий в гаметах у видов, проявляющих анизогамию, и часто больше инвестируют в потомство после спаривания.^[28] Это неравное вложение ведет, с одной стороны, к интенсивной конкуренции между самцами за партнеров, а с другой стороны, к тому, что самки выбирают среди самцов лучший доступ к ресурсам и хорошим генам. Из-за различий в целях спаривания у самцов и самок могут быть очень разные предпочтения по сравнению с спариванием.

Сексуальный конфликт возникает всякий раз, когда предпочтительный исход спаривания отличается для мужчины и женщины. Теоретически это различие должно привести к тому, что у каждого пола будут развиваться адаптации, которые смещают результат воспроизводства в соответствии с его собственными интересами. Эта сексуальная конкуренция приводит к сексуально антагонистической коэволюции между мужчинами и женщинами, в результате чего возникает то, что было описано как эволюционная гонка вооружений между самцы и самки.^[29][30]

Конфликт из-за спаривания

Скорпион самец

Репродуктивные успехи самцов часто ограничиваются доступом к самкам, тогда как репродуктивные успехи самок чаще ограничиваются доступом к ресурсам. Таким образом, для данного сексуального контакта самцу выгодно спариваться, но самке выгодно быть разборчивой и сопротивляться.^[28] Например, мужчина крапивница бабочки соревнуются, чтобы получить лучшую территорию для спаривания.^[31] Другой пример этого конфликта можно найти у восточной пчелы-плотника, Ксилокопа виргинская. Самцы этого вида ограничены в размножении, прежде всего, из-за доступа к самкам, поэтому они претендуют на территорию и ждут, пока через нее пройдет самка. Таким образом, большие самцы более успешны в спаривании, потому что они претендуют на территории около мест гнездования самок, которые более востребованы. С другой стороны, более мелкие самцы монополизируют менее конкурентные участки в ареалах кормодобывания, чтобы иметь возможность спариваться с меньшим конфликтом.^[32] Другой пример этого: Сепсис cynipsea, где самцы этого вида садятся на самок, чтобы охранять их от других самцов, и остаются на самке, пытаясь совокупиться, пока самка либо не стряхнет их, либо не согласится на спаривание.^[33] Точно так же муха нериида Telostylinus angusticollis демонстрирует охрану самца, используя свои длинные конечности, чтобы удерживать самку, а также отталкивать других самцов во время совокупления.^[34] Крайние проявления этого конфликта видны во всей природе. Например, самец Панорпа Скорпионы пытаются вызвать совокупление. Самцы скорпионов обычно приобретают себе партнеров, даря им съедобные свадебные подарки в виде слюнных выделений или мертвых насекомых. Однако некоторые самцы пытаются вызвать совокупление, хватая самок специальным органом брюшной полости, не предлагая подарка.^[35] Принудительное совокупление дорого обходится самке, так как она не получает пищу от самца и сама вынуждена искать пропитание (что требует времени и энергии), тогда как для самца это выгодно, поскольку ему не нужно искать брачный подарок.

В других случаях, однако, самке выгодно получить больше спариваний, а ее социальному партнеру - предотвратить их, чтобы сохранить отцовство. Например, у многих социально моногамных птиц самцы внимательно следят за самками во время их фертильных периодов и пытаются отогнать любых других самцов, чтобы предотвратить спаривания дополнительных пар. Самка может попытаться улизнуть, чтобы добиться этих дополнительных вязок. У видов, у которых самцы неспособны к постоянной охране, социальный самец может часто совокупляться с самкой, чтобы поглотить сперму конкурирующих самцов.^[36]

женский красная джунглевая птица в Тайланде

Сексуальный конфликт после спаривания также наблюдается как у мужчин, так и у женщин. Мужчины используют разнообразные тактики, чтобы добиться успеха в конкуренция спермы. Они могут включать удаление сперматозоидов других самцов у самок, вытеснение сперматозоидов других самцов путем смывания предшествующих осеменений большим количеством их собственной спермы, создание копулятивных пробок в репродуктивных трактах самок для предотвращения будущих спариваний с другими самцами, опрыскивание самок антиафродизиаками для препятствовать тому, чтобы другие самцы спаривались с самкой, и производить стерильный парасперм для защиты фертильного эусперма в репродуктивном тракте самки.^[28] Например, самец пяденицы еловой (Зейрафера канадская ) выделяет дополнительный белок железы во время спаривания, что делает их непривлекательными для других самцов и, таким образом, предотвращает будущие спаривания самок.^[37] В Парнасские Скалистые горы также проявляется этот тип сексуального конфликта, когда бабочки-самцы помещают восковую генитальную пробку на кончик живота самки, которая физически мешает самке снова спариваться.^[38] Самцы также могут предотвратить будущие спаривания, передавая самке противоафродиазное средство во время спаривания. Такое поведение наблюдается у таких видов бабочек, как Геликоний мелпомен, где самцы переносят соединение, которое заставляет самку пахнуть самцом бабочки и, таким образом, отпугивать любых будущих потенциальных партнеров.^[39] Кроме того, мужчины могут контролировать стратегическое распределение сперматозоидов, производя больше сперматозоидов, когда женщины более беспорядочные половые связи. Все эти методы предназначены для того, чтобы у самок было больше шансов произвести потомство, принадлежащее самцам, использующим этот метод.^[28]

Самки также контролируют результаты спариваний, и существует вероятность того, что самки выберут сперму (загадочный выбор самки).^[28] Ярким примером этого является дикий курица Gallus gallus. У этого вида самки предпочитают совокупляться с доминирующими самцами, но подчиненные самцы могут заставить спариваться. В этих случаях самка может выбросить сперму подчиненного самца с помощью клоакальных сокращений.^[40]

Родительская забота и семейные конфликты

Родительская забота это вложение, которое родители вкладывают в свое потомство, включая защиту и кормление детенышей, подготовку нор или гнезд и обеспечение яиц желтком.^[41] В животном мире существует большая разница в родительской заботе. У некоторых видов родители могут вообще не заботиться о своем потомстве, в то время как у других родители проявляют однопородную или даже двойную заботу. Как и в случае с другими темами поведенческой экологии, взаимодействие в семье связано с конфликтами. Эти конфликты можно разбить на три основных типа: сексуальные конфликты (между мужчинами и женщинами), конфликты между родителями и потомками и конфликты между братьями и сестрами.

Виды родительской заботы

Есть много разных моделей родительская забота в царстве животных. Эти закономерности можно объяснить физиологическими ограничениями или экологическими условиями, например возможностями спаривания. У беспозвоночных у большинства видов нет родительской заботы, потому что для родителей более благоприятно произвести большое количество яиц, судьба которых оставлена ​​на волю случая, чем защищать несколько отдельных детенышей. В других случаях родительская забота носит косвенный характер, проявляется в действиях, предпринятых до появления потомства, но тем не менее важна для их выживания; например, женский Lasioglossum figueresi потные пчелы выкапывают гнездо, строят ячейки для расплода и запасают клетки пыльцой и нектаром, прежде чем откладывать яйца, поэтому, когда личинки вылупляются, их укрывают и кормят, но самки умирают, никогда не взаимодействуя со своим выводком.^[42] У птиц наиболее распространен уход за двумя родителями, поскольку репродуктивный успех напрямую зависит от способности родителей кормить своих птенцов. Два родителя могут накормить вдвое больше птенцов, поэтому птицам удобнее, если оба родителя доставляют корм. У млекопитающих наиболее распространена помощь только самкам. Скорее всего, это связано с тем, что самки оплодотворены изнутри и поэтому удерживают детенышей внутри в течение длительного периода. беременность, что дает самцам возможность дезертировать. Самки также кормят молодняк через кормление грудью после рождения, поэтому самцы не требуются для кормления. Отцовская забота самцов наблюдается только у тех видов, где они способствуют кормлению или вынашиванию детенышей, например, у мартышки.^[43] У рыб в 79% случаев попечения родителей нет. костлявая рыба.^[44] У рыб, находящихся под присмотром родителей, это обычно ограничивается выбором, подготовкой и защитой гнезда, как показано на нерка, Например.^[45] Кроме того, родительская забота о рыбах, если таковая имеется, в основном осуществляется самцами, как показано на рисунке. бычки и собачьи собачьи губы.^[46][41] Цихлиды V. moorii проявляет родительскую заботу.^[47] У видов с внутренним оплодотворением женщина обычно заботится о детеныше. В тех случаях, когда оплодотворение внешнее, самец становится основным опекуном.

Семейный конфликт

Семейный конфликт является результатом компромиссов в зависимости от продолжительности жизни родительский вклад. Родительские вложения определялись Роберт Триверс в 1972 году как «любое вложение родителей в отдельное потомство, которое увеличивает шансы потомства на выживание за счет способности родителей вкладывать средства в другое потомство».^{[нужна цитата ]} Родительские вложения включают в себя такие виды поведения, как охрана и кормление. Каждый родитель имеет ограниченную сумму родительских вложений в течение своей жизни. Инвестиционные компромиссы в отношении качества и количества потомства в выводке и компромиссы между нынешними и будущими выводками приводят к конфликту по поводу того, сколько родительских вложений предоставить и в кого родители должны инвестировать. Существует три основных типа семейных конфликтов: половой, родительский - потомство и конфликт между братьями и сестрами.^[9]

Сексуальный конфликт

Основная статья: Сексуальный конфликт

Большая синица

Между родителями существует конфликт относительно того, кто должен обеспечивать уход, а также в каком объеме. Каждый родитель должен решить, оставаться ли ему и заботиться о своем потомстве или бросить его. Это решение лучше всего смоделировано теоретическая игра подходы к эволюционно устойчивые стратегии (ESS), где лучшая стратегия для одного родителя зависит от стратегии, принятой другим родителем. Недавнее исследование выявило совпадение ответов у родителей, которые определяют, сколько заботы нужно вкладывать в свое потомство. Исследования показали, что родитель большие сиськи сопоставить возросшие усилия своего партнера по уходу за своими собственными повышенными требованиями.^[48] Этот ответный родительский ответ представляет собой тип поведенческих переговоров между родителями, которые приводят к стабильной компенсации. Сексуальные конфликты могут вызвать антагонистическую коэволюцию между полами, чтобы попытаться заставить другой пол больше заботиться о потомстве. Например, в вальсирующей мухе Прохилиза ксантоостома, кормление эякулятом максимизирует репродуктивный успех самки и сводит к минимуму вероятность спаривания у самок. ^[49] Данные свидетельствуют о том, что сперма эволюционировала для предотвращения размножения самок вальсирующих мух, чтобы гарантировать отцовство самца. ^[49]

Конфликт между родителями и потомками

Птенцы дрозда в гнезде

В соответствии с Роберта Триверса теория родства,^{[нужна цитата ]} каждое потомство связано с самим собой на 1, но только на 0,5 относится к своим родителям и братьям и сестрам. Генетически потомство предрасположено действовать в собственных интересах, в то время как родители предрасположены одинаково вести себя со всем своим потомством, включая как настоящего, так и будущего. Потомство эгоистично пытается забрать больше, чем справедливую долю родительский вклад, в то время как родители пытаются распределить свои родительские инвестиции поровну между своими нынешними и будущими детьми. Существует множество примеров конфликтов между родителями и потомками в природе. Одно из проявлений этого - асинхронное вылупление у птиц. Гипотеза поведенческой экологии известна как гипотеза сокращения расплода Лака (названная в честь Дэвид Лэк ).^{[нужна цитата ]} Гипотеза Лака предлагает эволюционное и экологическое объяснение того, почему птицы откладывают серию яиц с асинхронной задержкой, что приводит к появлению птенцов разного возраста и веса. По словам Лака, такое поведение расплода является экологической страховкой, которая позволяет более крупным птицам выжить в плохие годы, а всем птицам - выжить, когда пищи много.^[50][51] Мы также видим конфликт соотношения полов между королевой и ее работниками в социальных сетях. перепончатокрылые. Потому что гаплодиплоидия рабочие (потомство) предпочитают соотношение полов 3: 1 между мужчинами и женщинами, в то время как королева предпочитает соотношение полов 1: 1. И королева, и рабочие пытаются склонить соотношение полов в свою пользу.^[52] У некоторых видов рабочие получают контроль над соотношением полов, в то время как у других видов, например Б. террестрис, королева имеет значительный контроль над соотношением полов в колонии.^[53] Наконец, недавно появились свидетельства того, что геномный импринтинг это результат конфликта между родителями и потомками. Отцовские гены у потомства требуют больше материнских ресурсов, чем материнские гены у того же потомства, и наоборот. Это было показано в импринтированных генах, таких как инсулиноподобный фактор роста-II.^[54]

Разрешение конфликтов между родителями и потомками

Родителям нужен честный сигнал от их потомков, который указывает на их уровень голода или потребности, чтобы родители могли соответствующим образом распределять ресурсы. Потомство хочет большего, чем их справедливая доля ресурсов, поэтому они преувеличивают свои сигналы, чтобы привлечь больше родительских инвестиций. Однако этот конфликт компенсируется чрезмерным попрошайничеством. Чрезмерное попрошайничество не только привлекает хищников, но и замедляет рост цыплят, если попрошайничество остается без вознаграждения.^[55] Таким образом, увеличение попрошайничества требует от потомства честности.

Еще одно решение конфликта между родителями и потомками состоит в том, что родительские заботы и потребности потомства фактически совпадают, так что очевидного основного конфликта нет. Перекрестное воспитание эксперименты в большие сиськи (Парус майор) показали, что потомство просит больше, когда их биологические матери более щедры.^[56] Таким образом, кажется, что желание инвестировать в потомство адаптировано к спросу на потомство.

Конфликт между братьями и сестрами

Галапагосские морские котики

Время жизни родительский вклад - это фиксированная сумма родительских ресурсов, доступная для всего потомства родителей, и потомство хочет их как можно больше. Братья и сестры в выводке часто соревнуются за родительские ресурсы, пытаясь получить больше, чем их справедливая доля того, что могут предложить их родители. Природа предоставляет множество примеров, когда соперничество между братьями и сестрами достигает такой крайности, что один из братьев или сестер пытается убить своих собратьев, чтобы максимизировать родительские инвестиции (Видеть Сиблицид ). в Галапагосский морской котик второй щенок самки обычно рождается, когда первый щенок еще сосет грудь. Эта конкуренция за материнское молоко особенно остра в периоды нехватки пищи, например Эль-Ниньо год, и это обычно приводит к тому, что старший щенок напрямую атакует и убивает младшего.^[57]

У некоторых видов птиц соперничеству между братьями и сестрами также способствует асинхронный вылупление яиц. в синоногий олух Например, первое яйцо в гнезде вылупляется за четыре дня до второго, в результате чего у старшего птенца появляется четырехдневный старт роста. Когда старший птенец падает на 20-25% ниже ожидаемого порога веса, он нападает на своего младшего брата и вытесняет его из гнезда.^[58]

Родство между братьями и сестрами в выводке также влияет на уровень конфликта между братьями и сестрами. В исследовании на воробьиные птиц, было обнаружено, что у видов с более высоким уровнем внепарное отцовство.^[59]

Выводковый паразитизм

Основная статья: Выводок паразита

Взрослый камышевка кормление цыпленка кукушки

Некоторые животные обмануть другие виды в обеспечении всей родительской заботы. Эти выводковые паразиты эгоистично эксплуатируют родителей своих хозяев и их потомство. В кукушка - хорошо известный пример расплода-паразита. Кукушки-самки откладывают одно яйцо в гнездо хозяина, и когда птенец кукушки вылупляется, он выбрасывает все яйца хозяина и детенышей. Другие примеры паразитов расплода включают: медовые гиды, коровьи птицы, а большая синяя бабочка.^[60][61][62]У потомства паразита-выводка есть множество стратегий, чтобы побудить родителей-хозяев вложить в них родительскую заботу. Исследования показывают, что обыкновенная кукушка использует вокальную мимику, чтобы воспроизвести звук нескольких голодных молодых хозяев, требующих еще еды.^[63] Другие кукушки используют визуальный обман своими крыльями, чтобы преувеличить демонстрацию попрошайничества. Ложные раскрытия потомства паразита-выводка заставляют родителей-хозяев собирать больше еды.^[64] Другой пример паразита расплода - Phengaris бабочки, такие как Phengaris rebeli и Phengaris arion, которые отличаются от кукушки тем, что бабочки не откладывают яйца непосредственно в гнезде хозяина, вид муравьев Myrmica schencki.^[65][66] Скорее, личинки бабочек выделяют химические вещества, которые обманывают муравьев, заставляя их поверить в то, что они являются личинками муравьев, заставляя муравьев приносить личинок бабочек обратно в свои гнезда, чтобы кормить их.^[65][66] Другие примеры паразитов расплода: Polistes sulcifer, бумажная оса, которая потеряла способность строить собственные гнезда, поэтому самки откладывают яйца в гнездах вида-хозяина, Polistes dominula, и полагаться на принимающих рабочих заботиться о своем выводке,^[67] а также Bombus Bohemicus, шмель, который полагается на хозяев различных других Бомбус разновидность.^[68] Точно так же в Eulaema meriana некоторые осы Leucospidae используют клетки расплода и гнезда для укрытия и пропитания пчел.^[69][70] Веспула австрийская это еще одна оса, у которой самки заставляют рабочих-хозяев кормить выводок и заботиться о нем.^[71] Особенно, Бомб гиперборей, вид арктических пчел, также классифицируется как выводковый паразит, поскольку он нападает и порабощает другие виды в пределах своего подрода, Альпинобомбус для размножения своего населения.^[72]

Системы спаривания

Основная статья: Системы спаривания

Различные типы систем сопряжения включают: моногамия, многоженство, многомужество, распущенность, и многоженство. Каждый из них отличается сексуальным поведением между самцами, например, какие самцы спариваются с определенными самками. Влиятельная статья Стивена Эмлена и Льюиса Оринга (1977)^[73] утверждал, что два основных фактора поведения животных влияют на разнообразие систем спаривания: относительная доступность, которую каждый пол имеет для спаривания, и отказ от родителей обоими полами.

Системы спаривания без родительской заботы со стороны мужчин

В системе, где отсутствует мужская родительская опека, ресурс разброс, хищничество, и эффекты социальная жизнь в первую очередь влияют на рассредоточенность самок, которая, в свою очередь, влияет на рассеяние самцов. Поскольку основной задачей мужчин является приобретение женщин, мужчины напрямую или косвенно конкурируют за женщин. В прямом конкуренция, самцы ориентированы непосредственно на самок.^[74] Голубоголовый губан продемонстрировать поведение, в котором женщины следуют за ресурсами, например, гнездо сайтов - и мужчины следуют за женщинами.^[74][75] И наоборот, виды с самцами, которые косвенно демонстрируют конкурентное поведение, склонны к ожиданию самцами ресурсов, желаемых самками, и их последующим усилиям по контролю или приобретению этих ресурсов, что помогает им добиться успеха с самками.^[74] Серые полевки демонстрируют косвенную конкуренцию самцов за самок. Экспериментально наблюдали, как самцы обосновываются на участках с лучшей пищей в ожидании поселения самок в этих местах.^[74][76] Самцы Euglossa imperialis, несоциальный вид пчел, также демонстрирует косвенное конкурентное поведение, формируя скопления территорий, которые можно рассматривать как токи, для защиты богатых ароматами первичных территорий. Цель этих скоплений в основном носит чисто факультативный характер, поскольку чем больше подходящих участков, богатых ароматными веществами, тем больше обитаемых территорий для обитания, что дает самкам этого вида большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться.^[77] Лекс и хоры также считались еще одним поведением среди явлений конкуренции мужчин за женщин. Из-за нехватки ресурсов территорий, которые часто защищают самцы-токи, их сложно отнести к категории косвенных конкурентов. Например, мотылек-призрак самцы выставляются в токах, чтобы привлечь самку. Кроме того, их трудно классифицировать как прямых конкурентов, поскольку они прикладывают большие усилия для защиты своих территорий до прибытия самок, а по прибытии самок они выставляют большие брачные шоу, чтобы привлечь самок на свои отдельные участки. Эти наблюдения затрудняют определение того, влияет ли разброс самок или ресурсов в первую очередь на мужскую агрегацию, особенно из-за очевидной трудности, с которой самцы могут иметь защитные ресурсы и самки в таких густонаселенных районах.^[74] Поскольку причина агрегации самцов в токи неясна, было предложено пять гипотез. Эти постулаты предполагают следующее в качестве причин течения самцов: горячая точка, хищничество сокращение, повышенное женское влечение, горячие самцы, облегчение женского выбора.^[74][78] При всех рассмотренных моделях брачного поведения основными факторами, влияющими на различия внутри и между видами, являются следующие: экология, социальные конфликты и различия в истории жизни.^[74]

В некоторых других случаях не наблюдается ни прямой, ни косвенной конкуренции. Вместо этого у таких видов, как Клетчатка Эдит бабочка, усилия самцов направлены на приобретение самок, и они демонстрируют неизбирательное поведение при выборе места спаривания, при котором, учитывая низкую цену ошибок, они слепо пытаются спариваться как правильно с самками, так и неправильно с другими объектами.^[79]

Системы спаривания с родительской опекой мужского пола

Моногамия

Моногамия - это система спаривания у 90% птиц, возможно, потому, что каждый самец и самка имеют большее количество потомков, если они участвуют в выращивании выводка.^[80] При облигатной моногамии самцы кормят самок в гнезде или участвуют в инкубации и кормлении птенцов. У некоторых видов самцы и самки образуют парные связи на всю жизнь. Моногамия также может возникать из-за ограниченных возможностей для полигамии из-за сильной конкуренции между мужчинами за партнеров, женщин, страдающих от потери мужской помощи, и агрессии между женщинами и женщинами.^[81]

Многоженство

У птиц полигиния возникает, когда самцы косвенно монополизируют самок, контролируя ресурсы. У видов, у которых самцы обычно не вносят большой вклад в родительскую заботу, самки страдают относительно мало или совсем не страдают.^[82] У других видов, однако, самки страдают из-за потери вклада самцов и из-за того, что им приходится делиться ресурсами, которые контролируются самцами, такими как места гнездования или еда. В некоторых случаях полигинный самец может контролировать качественную территорию, поэтому для самки выгоды от полигинии могут перевешивать затраты.^[83]

Порог полиандрии

Также, кажется, существует «порог полиандрии», когда самцы могут добиться большего успеха, согласившись разделить самку вместо сохранения моногамной системы спаривания.^[84] Ситуации, которые могут привести к сотрудничеству между мужчинами, включают в себя дефицит пищи и интенсивную конкуренцию за территории или женщин. Например, мужчина львы иногда формируют коалиции, чтобы получить контроль над прайдом женщин. В некоторых популяциях Галапагосские ястребы группы самцов будут сотрудничать, чтобы защитить одну территорию размножения. Самцы делили бы вязку с самкой и разделяли отцовство с потомством.^[85]

Женский дезертирство и смена половой роли

У птиц дезертирство часто происходит при изобилии пищи, поэтому оставшийся партнер может лучше вырастить птенцов без посторонней помощи. Дезертирство также происходит, если есть большая вероятность того, что один из родителей получит еще одну пару, что зависит от факторов окружающей среды и населения.^[86] Некоторые птицы, такие как фаларопы, поменяли половые роли, когда самка крупнее и ярче, и соревнуются за самцов, чтобы высиживать свои лапы.^[87] У джаканов самка крупнее самца, и ее территория может перекрывать несколько территорий до четырех самцов.^[88]

Социальное поведение

Животные сотрудничать друг с другом, чтобы увеличить свои фитнес.^[89] Такое альтруистическое, а иногда и злобное поведение можно объяснить: Правило Гамильтона, в котором говорится, что rB-C> 0 куда р= родство, B= преимущества и C= затраты.^[90]

Родственный выбор

Основная статья: Родственный выбор

Родственный отбор относится к эволюционным стратегиям, когда человек действует в пользу репродуктивный успех родственников, или родня, даже если это действие влечет за собой определенные потери для собственного выживания и способности организма производить потомство.^[89] Джон Мейнард Смит ввел термин в 1964 году,^[91] хотя концепция была упомянута Чарльз Дарвин кто сказал, что помощь родственникам будет одобрена групповой выбор. Математические описания родственного отбора были первоначально предложены Р. А. Фишер в 1930 г.^[92] и Дж. Б. С. Холдейн в 1932 г.^[93] и 1955 г.^[94] В. Д. Гамильтон популяризировал эту концепцию позже, включая математическое рассмотрение Джордж Прайс в 1963 и 1964 гг.^[95][96]

Родственный отбор предсказывает, что люди будут нести личные затраты в пользу одного или нескольких людей, потому что это может максимизировать их генетический вклад в будущие поколения. Например, организм может быть склонен тратить много времени и энергии на родительский вклад к задний потомство поскольку это будущее поколение может быть лучше приспособлено для размножения генов, которые в значительной степени разделяются между родителем и потомством.^[89] В конечном итоге первый актер выполняет очевидные альтруистический действия для родственников по повышению репродуктивной способности фитнес. В частности, предполагается, что организмы действуют в пользу родственников в зависимости от их генетических особенностей. родство.^[95][96] Итак, люди склонны действовать альтруистично по отношению к братьям и сестрам, бабушкам и дедушкам, кузенам и другим родственникам, но в разной степени.^[89]

Инклюзивный фитнес

Инклюзивный фитнес описывает компонент репродуктивного успеха как у основного человека, так и у его родственников.^[89] Важно отметить, что этот показатель включает в себя сумму прямой и косвенной пригодности и изменение их репродуктивного успеха в зависимости от поведения актера.^[97] То есть влияние индивидуального поведения на его личную пригодность для воспроизводства потомства и на помощь потомкам и родственникам, не являющимся потомками, в их репродуктивных усилиях.^[89] Естественный отбор предсказано, побуждает людей вести себя так, чтобы максимально повысить их инклюзивную приспособленность. Изучение инклюзивной приспособленности часто проводится с использованием предсказаний из правила Гамильтона.

Родственное признание

Основная статья: Родственное признание

Генетические подсказки

Один из возможных методов родственного отбора основан на генетических признаках, которые можно распознать фенотипически.^[9] Примером генетического распознавания был вид, который обычно не считается социальным существом: амебы. Социальные амебы образуют плодовые тела при голодании. Эти амебы преимущественно образовывали слизней и плодовые тела из членов своей собственной линии, которая связана с клонами.^[98] Генетический сигнал исходит от генов с переменным отставанием, которые участвуют в передаче сигналов и адгезии между клетками.^[99]

Род можно также распознать генетически обусловленный запах, как это было изучено на примитивно социальных пчелах-потовых пчелах, Lasioglossum zephyrus. Эти пчелы могут даже узнать родственников, которых они никогда не встречали, и приблизительно определить родство.^[100] Бразильская пчела без жала Schwarziana quadripunctata использует отличную комбинацию химических углеводороды узнать и найти родственников. Каждый химический запах, исходящий от организма эпикутикулы, уникален и варьируется в зависимости от возраста, пола, местоположения и иерархического положения.^[101] Точно так же и особи вида пчел без жала. Trigona fulviventris могут отличать родственников от других посредством распознавания ряда соединений, включая углеводороды и жирные кислоты, которые присутствуют в их воске и цветочных маслах растений, используемых для строительства их гнезд.^[102] У вида, Осмия Руфа, Родственный отбор также был связан с выбором для спаривания. Самки, в частности, отбирают для спаривания самцов, с которыми они генетически более близки.^[103]

Экологические подсказки

Есть два простых правила, которым следуют животные, чтобы определить, кто из них родственник. Эти правила можно использовать, но они существуют, потому что в целом они успешны.

Первое правило - «относиться ко всем в моем доме как к родственникам». Это правило легко увидеть в камышевка, вид птиц, который охотится только на птенцов в собственном гнезде. Если ее родственник находится вне гнезда, птица-родитель игнорирует этого птенца. Это правило может иногда приводить к странным результатам, особенно если есть паразитическая птица, откладывающая яйца в гнезде камышевки. Например, взрослый кукушка может прокрасть свое яйцо в гнездо. Как только кукушка вылупляется, родитель камышевки кормит вторгшуюся птицу, как своего собственного ребенка. Даже с учетом риска эксплуатации правило обычно оказывается успешным.^[9][104]

Второе правило, названное Конрад Лоренц как «импринтинг» означает, что те, с кем вы выросли, - родственники. Некоторые виды проявляют такое поведение, включая, помимо прочего, Суслик Белдинга.^[9] Эксперименты с этими белками показали, что, несмотря на истинное генетическое родство, те, что были выращены вместе, редко дрались. Дальнейшие исследования показывают, что частично также происходит некоторое генетическое распознавание, поскольку братья и сестры, которые воспитывались отдельно, были менее агрессивны по отношению друг к другу, чем не родственники, воспитываемые отдельно.^[105]

Другой способ, которым животные могут распознать своих родственников, - это обмен уникальными сигналами. В то время как пение песен часто считается сексуальной чертой между мужчинами и женщинами, мужское и мужское пение также встречается. Например, мужские уксусные мухи Zaprionus tuberculatus могут узнавать друг друга по песне.^[106]

Сотрудничество

В широком смысле сотрудничество определяется как поведение, которое приносит пользу другому человеку, который специально развился для этой выгоды. Это исключает поведение, которое не было специально выбрано для обеспечения пользы другому человеку, потому что существует множество комменсальных и паразитических отношений, в которых поведение одного человека (которое развилось в пользу этого человека, а не других) используется другими организмами. . Стабильное совместное поведение требует, чтобы оно приносило пользу как субъекту, так и получателю, хотя выгода для субъекта может принимать множество различных форм.^[9]

Внутри видов

Внутривидовое сотрудничество происходит между членами одного и того же вида. Примеры внутривидового сотрудничества включают кооперативное размножение (например, у плачущих капуцинов) и кооперативную добычу пищи (например, у волков). Существуют также формы кооперативных защитных механизмов, такие как поведение «боевого роя», используемое пчелой без жала. Тетрагонула карбонария.^[107] Во многом это поведение происходит из-за родственного отбора. Родственный отбор позволяет развиваться кооперативному поведению, при котором субъект не получает прямых выгод от сотрудничества.^[9]

Сотрудничество (без отбора родственников) должно развиваться, чтобы приносить пользу как субъекту, так и получателю поведения. Это включает в себя взаимность, когда получатель кооперативного поведения отплачивает действующему лицу позже. Это может произойти у летучих мышей-вампиров, но нечасто у животных.^[108] Сотрудничество между людьми может происходить добровольно, когда оба получают прямую выгоду. Совместное разведение, при котором один человек заботится о потомстве другого, встречается у нескольких видов, включая клиновидный капуцин обезьяны.^[109]

Совместное поведение также может быть принудительным, когда их отказ от сотрудничества приводит к негативным последствиям. Один из лучших примеров этого - работник полиции, который встречается в колониях социальных насекомых.^[110]

В кооперативная парадигма тяги это популярный экспериментальный план, используемый для оценки того, сотрудничают ли животные и при каких условиях. Он включает в себя двух или более животных, тянущих к себе награды с помощью устройства, с которым они не могут успешно работать в одиночку.^[111]

Между видами

Сотрудничество может происходить между представителями разных видов. Чтобы межвидовое сотрудничество было эволюционно стабильным, оно должно приносить пользу особям обоих видов. Примеры включают креветки-пистолеты и бычковую рыбу, азотфиксирующие микробы и бобовые,^[112] муравьи и тли.^[113] У муравьев и тлей тля выделяет сладкую жидкость, называемую медвяной росой, которую муравьи едят. Муравьи обеспечивают защиту тлей от хищников и, в некоторых случаях, поднимают яйца и личинки тлей внутри муравьиной колонии. Это поведение аналогично одомашниванию человека.^[113] Род бычков, Elacatinus также демонстрируют сотрудничество, удаляя и питаясь эктопаразиты своих клиентов.^[114] Вид осы Polybia rejecta и муравьи Ацтека чартифекс демонстрируют кооперативное поведение, защищая гнезда друг друга от хищников.

Рынок экономика часто регулирует детали сотрудничества: например, сумма обмена между отдельными животными соответствует правилам спрос и предложение.^[115]

Злоба

Правило Гамильтона может также предсказывать злобное поведение между лицами, не являющимися родственниками.^[9] Злобное поведение вредно как для актера, так и для получателя. Злобное поведение приветствуется, если субъект меньше связан с получателем, чем со средним членом популяции, делающим r отрицательным, и если rB-C все еще больше нуля. Злоба также может рассматриваться как тип альтруизма, потому что причинение вреда неродственнику, например, путем использования его ресурсов, также может принести пользу родственнику, предоставив ему доступ к этим ресурсам. Кроме того, определенное злобное поведение может иметь краткосрочные вредные последствия для актера, но также дает долгосрочные репродуктивные преимущества.^[116] Многие виды поведения, которые обычно считаются злобными, на самом деле лучше объяснить как эгоистичные, приносящие пользу действующему лицу и причиняющие вред получателю, а истинное злобное поведение редко встречается в царстве животных.

Пример злобы - бесплодные солдаты полиэмбриональный паразитоидная оса. Самка осы откладывает в гусеницу яйцо самца и самку. Яйца делятся бесполым путем, в результате чего образуется много генетически идентичных личинок мужского и женского пола. Стерильные осы-солдаты также развиваются и атакуют относительно неродственных братьев-личинок, так что генетически идентичные сестры имеют больший доступ к пище.^[9]

Другой пример - бактерии, выделяющие бактериоцины.^[9] Бактерии, которые выделяют бактериоцин, возможно, должны умереть, чтобы это сделать, но большая часть вреда приходится на неродственных людей, которых убивает бактериоцин. Это связано с тем, что способность продуцировать и высвобождать бактериоцин связана с иммунитетом к нему. Таким образом, вероятность смерти близких родственников освобожденной камеры ниже, чем других родственников.

Альтруизм и конфликт у социальных насекомых

Приманка муравей

Многие виды насекомых отряда Перепончатокрылые (пчелы, муравьи, осы) эусоциальный. В гнездах или ульях социальных насекомых люди выполняют специализированные задачи, чтобы обеспечить выживание колонии. Яркие примеры этих специализаций включают изменения морфологии тела или уникальное поведение, такое как набухшие тела пчелиный муравей Myrmecocystus mexicanus или виляющий танец медоносных пчел и видов ос, Веспула обыкновенная.

У многих, но не у всех социальных насекомых, воспроизводство монополизировано королевой колонии. Из-за воздействия гаплодиплоид система спаривания, при которой неоплодотворенные яйца становятся самцами дроны и оплодотворенные яйца становятся рабочими самками, в среднем родство ценности между сестринскими работниками могут быть выше, чем у людей или других евтерский млекопитающие. Это привело к предположению, что родственный отбор может быть движущей силой в развитии эусоциальности, поскольку отдельные люди могут оказывать совместную помощь, которая устанавливает благоприятное соотношение выгод и затрат (rB-c> 0 ).^[117] Однако не все социальные насекомые следуют этому правилу. В социальной осе Polistes dominula, 35% товарищей по гнезду не связаны между собой.^[31][58] У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда нет других вариантов. В этом случае подчиненные работают на неродственных ферзей, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое социальное насекомое не подчиняется неродственным маткам таким образом. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение аналогично некоторым системам позвоночных. Считается, что эта несвязанная помощь свидетельствует об альтруизме в P. dominula.^[31]

Голые землекопы

Сотрудничество в социальных организмах имеет множество экологических факторов, которые могут определять выгоды и затраты, связанные с этой формой организации. Одно из предлагаемых пособий - это вид «страхования жизни» для лиц, которые принимают участие в уходе за молодыми. В этом случае люди могут иметь большую вероятность передачи генов следующему поколению, помогая в группе, по сравнению с индивидуальным воспроизводством. Другим предлагаемым преимуществом является возможность «защиты крепости», когда касты солдат угрожают или нападают на злоумышленников, таким образом защищая связанных лиц внутри территории. Такое поведение наблюдается у щелкающих креветок. Synalpheus regalis и галлообразующая тля Пемфигус спайротека.^[118][119] Третий экологический фактор, способствующий эусоциальности, - это распределение ресурсов: когда пища скудна и сосредоточена на участках, эусоциальность предпочтительнее. Доказательства, подтверждающие этот третий фактор, получены из исследований голый землекоп и Дамаралендский землекоп, в которых есть сообщества, содержащие одну пару репродуктивных особей.^[120]

Конфликты у социальных насекомых

Хотя было показано, что эусоциальность приносит много пользы колонии, существует также вероятность конфликта. Примеры включают конфликт соотношения полов и работник полиции наблюдается у некоторых видов социальных перепончатокрылых, таких как Dolichovespula media, Dolichovespula sylvestris, Dolichovespula norwegica^[121] и Веспула обыкновенная.^[122][123] Царица и рабочие осы либо косвенно убивают потомство рабочих-несушек, пренебрегая ими, либо прямо осуждают их, каннибализируя и собирая мусор.^[124]

Конфликт соотношения полов возникает из-за родство асимметрия, вызванная гаплодиплоидия природа Перепончатокрылые. Например, рабочие наиболее связаны друг с другом, потому что они имеют половину генов от королевы и наследуют все отцовские гены. Их общая взаимосвязь друг с другом будет 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Таким образом, сестры на три четверти связаны друг с другом. С другой стороны, самцы происходят от неоплодотворенной личинки, то есть они наследуют только половину генов королевы, а не от отца. В результате женщина родственна своему брату на 0,25, потому что 50% ее генов, которые происходят от ее отца, не имеют шансов быть общими с братом. Следовательно, ее родство с братом будет 0,5 х 0,5 = 0,25.^[9]:382

Согласно теории соотношения полов и инвестиций на уровне населения, Триверс и Хейра, соотношение полов между полами определяет соотношение полов.^[125] В результате было замечено, что между королевой и рабочими идет перетягивание каната, где королева предпочла бы соотношение женщин и мужчин 1: 1, потому что она в равной степени связана со своими сыновьями и дочерьми (r = 0,5 в каждом случае). Однако рабочие предпочли бы соотношение женщин и мужчин 3: 1, потому что они 0,75 родственны друг другу и только 0,25 относятся к своим братьям.^[9]:382 Аллозим данные колонии могут указать, кто победит в этом конфликте.^[126]

Конфликт также может возникнуть между рабочими в колониях социальных насекомых. У некоторых видов рабочие самки сохраняют способность к спариванию и откладыванию яиц. Королева колонии связана со своими сыновьями половиной своих генов и четвертью с сыновьями своих рабочих дочерей. Рабочие, однако, связаны со своими сыновьями половиной генов, а братьями - четвертью. Таким образом, королева и ее рабочие дочери будут соревноваться за размножение, чтобы максимизировать свою репродуктивную пригодность. Размножение рабочих ограничивается другими рабочими, которые больше связаны с королевой, чем их сестры, что имеет место у многих многоязычных видов перепончатокрылых. Рабочие контролируют яйцекладку, занимаясь оофагия или направленные акты агрессии.^[127][128]

Гипотеза моногамии

Гипотеза моногамии утверждает, что наличие моногамии у насекомых имеет решающее значение для эусоциальность происходить. Считается, что это правда из-за правила Гамильтона, согласно которому rB-C> 0. Имея моногамный Система спаривания, все потомки имеют высокую степень родства друг с другом. Это значит, что помогать брату или сестре одинаково полезно, как помогать потомству. Если бы было много отцов, родственность колонии снизилась бы.^{[9]:371–375}

Эта моногамная система спаривания наблюдалась у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы и осы.^{[9]:371–375} У термитов королева при основании гнезда соглашается с одним самцом. У муравьев, пчел и ос у маток есть функциональный эквивалент пожизненной моногамии. Самец может даже умереть до основания колонии. Королева может хранить и использовать сперму от одного самца на протяжении всей своей жизни, иногда до 30 лет.^{[9]:371–375}

В эксперименте, посвященном спариванию 267 видов перепончатокрылых, результаты были нанесены на карту филогения. Было обнаружено, что моногамия была наследственным состоянием во всех независимых переходах к эусоциальности. Это указывает на то, что моногамия является наследственным, вероятно, решающим состоянием для развития эусоциальности. Было обнаружено, что у видов, у которых матки спаривались с несколькими самками, они произошли от линий, в которых уже развились стерильные касты, поэтому множественное спаривание было вторичным.^[129] В этих случаях множественные спаривания, вероятно, будут выгодны по причинам, не связанным с теми, которые лежат в основе эусоциальности. Наиболее вероятные причины заключаются в том, что разнообразный пул рабочих, полученный путем многократного спаривания маткой, увеличивает сопротивляемость болезням и может способствовать разделению труда между рабочими.^{[9]:371–375}

Связь и сигнализация

Основная статья: Общение с животными

Коммуникация разнообразна на всех уровнях жизни, от взаимодействия между микроскопическими организмами до взаимодействия больших групп людей. Тем не менее, сигналы, используемые в связи, подчиняются фундаментальному свойству: они должны быть качеством приемника, который может передавать информацию приемнику, который способен интерпретировать сигнал и соответствующим образом изменять его поведение. Сигналы отличаются от реплик тем, что эволюция выбрала для передачи сигналов между обеими сторонами, тогда как реплики являются просто информативными для наблюдателя и, возможно, изначально не использовались по назначению. Природный мир изобилует примерами сигналов от люминесцентных вспышек света от светлячки, к химической сигнализации в красные муравьи-комбайны к выдающимся проявлениям спаривания у птиц, таких как Гвианский рок-петух, которые собираются в токи, феромоны, выделяемые кукурузный червь моль,^[130] танцевальные узоры синоногий олух, или звуковой сигнал Synoeca cyanea сделать, потерев их челюсти о свое гнездо.^[131] Другими примерами являются случаи седой шкипер и Spodoptera littoralis где феромоны высвобождаются как механизм распознавания пола, который движет эволюцией.^[132][133]

Природа общения вызывает эволюционные проблемы, например, возможность обман или манипуляции со стороны отправителя. В этой ситуации получатель должен уметь предугадывать интересы отправителя и действовать в соответствии с данным сигналом. Если какая-либо из сторон получит преимущество в краткосрочной перспективе, эволюция будет выбирать против сигнала или реакции. Конфликт интересов между отправителем и получателем приводит к эволюционно стабильному состоянию только в том случае, если обе стороны могут получить общую выгоду.

Хотя потенциальные преимущества обмана могут быть значительными с точки зрения успеха спаривания, существует несколько возможностей контроля за нечестностью, включая индексы, физические недостатки, и общие интересы. Индексы являются надежными индикаторами желаемого качества, например общего состояния здоровья, фертильности или боевой способности организма. Недостатки, как следует из этого термина, накладывают ограничительные затраты на организмы, владеющие ими, и, таким образом, конкуренты более низкого качества несут более высокие относительные затраты по сравнению с их коллегами более высокого качества. В ситуации общих интересов и отправителю, и получателю выгодно общаться честно, чтобы выгода от взаимодействия была максимальной.

Сигналы часто бывают честными, но бывают исключения. Яркие примеры нечестных сигналов включают люминесцентную приманку удильщик, который используется для привлечения добычи, или мимикрия неядовитых видов бабочек, таких как Батезиан имитировать Папилио поликсены ядовитой модели Баттус Филенор.^[134] Хотя эволюция обычно должна отдавать предпочтение отбору вместо нечестного сигнала, в этих случаях оказывается, что приемник в среднем выиграет больше, приняв сигнал.

Смотрите также

• Автономная добыча пищи
• Поведенческая пластичность
• Эволюционные модели совместного питания
• Геноцентричный взгляд на эволюцию
• Поведенческая экология человека
• Теория истории жизни
• Теорема о предельной стоимости
• Оптимизация
  • Брачное усилие
  • Родительское усилие
• Филогенетические сравнительные методы
• Выбор
  • Выбор балансировки
  • Направленный выбор
  • Подрывной отбор
  • Стабилизирующий отбор
  • теория выбора р / к
• Соматическое усилие

Рекомендации

1. Мэйнард Смит, Дж. 1982. Эволюция и теория игр.
2. Браун, Джеррам (июнь 1964 г.). «Эволюция разнообразия в территориальных системах птиц». Бюллетень Уилсона. 76 (2): 160–169. JSTOR  4159278.
3. Гилл, Фрэнк; Ларри Вольф (1975). «Экономика кормовой территориальности у златокрылой солнечной птицы». Экология. 56 (2): 333–345. Дои:10.2307/1934964. JSTOR  1934964.
4. Дэвис, Н.Б .; А. И. Хьюстон (февраль 1981 г.). «Владельцы и спутники: экономика защиты территории у пестрой трясогузки», Motacilla alba". Журнал экологии животных. 50 (1): 157–180. Дои:10.2307/4038. JSTOR  4038.
5. Фретуэлл, Стивен Д. (1972). Население в сезонной среде. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
6. Милински, Манфред (1979). «Эволюционно стабильная стратегия кормления колюшек». Zeitschrift für Tierpsychologie. 51 (1): 36–40. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00669.x.
7. Домини, Уоллес (1984). «Альтернативная тактика спаривания и эволюционно стабильные стратегии». Американская зоология. 24 (2): 385–396. Дои:10.1093 / icb / 24.2.385.
8. Арак, Энтони (1983). «Половой отбор путем соревнования самцов и самцов в припевах наттерджековых жаб». Природа. 306 (5940): 261–262. Bibcode:1983Натура 306..261А. Дои:10.1038 / 306261a0. S2CID  4363873.
9. Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Вест (2012). Введение в поведенческую экологию. Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell. С. 193–202. ISBN  978-1-4051-1416-5.
10. Buchanan, K.L .; Ловушка, C.K. (2000). «Песня как индикатор родительских усилий самца осоковой камышевки». Труды Королевского общества. Б. 267 (1441): 321–326. Дои:10.1098 / rspb.2000.1003. ЧВК  1690544. PMID  10722211.
11. "Hipparchia semele (Хариус)". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2017-11-14.URL старой формы
12. Dussourd, D.E .; Harvis, CA; Meinwald, J .; Эйснер, Т. (1991). «Феромональная реклама брачного подарка самца мотылька». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 88 (20): 9224–9227. Bibcode:1991PNAS ... 88.9224D. Дои:10.1073 / пнас.88.20.9224. ЧВК  52686. PMID  1924385.
13. Стил, Р. Х. (1986). "Ухаживание в Drosophila subobscura. 2. Ухаживающее кормление самцов влияет на выбор самки ". Поведение животных. 34: 1099–1108. Дои:10.1016 / с0003-3472 (86) 80169-5. S2CID  53156432.
14. Райан, Майкл Дж .; Энн Кедди-Гектор (март 1992 г.). «Направленные модели выбора партнера женского пола и роль сенсорных предубеждений». Американский натуралист. 139: S4 – S35. Дои:10.1086/285303. JSTOR  2462426. S2CID  86383459.
15. Зальцбургер, Вальтер; Нидерштеттер, Харальд; Брандштеттер, Анита; Бергер, Буркхард; Парсон, Вальтер; Сноэкс, Джос; Штурбауэр, Кристиан (2006). "Цвето-ассортативное спаривание среди популяций Трофей моори, рыба-цихлида из озера Танганьика, Восточная Африка ". Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1584): 257–66. Дои:10.1098 / rspb.2005.3321. ЧВК  1560039. PMID  16543167.
16. Штайнвендер, Бернд; Кобльмюллер, Стефан; Sefc, Кристина М. (2011). "Согласные предпочтения самок у цихлид. Трофей моори". Гидробиология. 682 (1): 121–130. Дои:10.1007 / s10750-011-0766-5. ЧВК  3841713. PMID  24293682.
17. Боуман, Дж. У. (2002). «Как сенсорный драйв может способствовать видообразованию». Тенденции в экологии и эволюции. 17 (12): 571–577. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02595-8.
18. Rodd, F. H .; Hughes, K. A .; Grether, G.F .; Барил, К. Т. (2002). «Возможное несексуальное происхождение предпочтений партнера: мужчины гуппи имитируют плоды?». Труды Королевского общества B. 269 (1490): 475–481. Дои:10.1098 / rspb.2001.1891. ЧВК  1690917. PMID  11886639.
19. Проктор, Хизер К. (1991-10-01). "Ухаживание за водяным клещом Папиллятор Neumania: самцы извлекают выгоду из приспособлений самок к хищничеству ". Поведение животных. 42 (4): 589–598. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80242-8. S2CID  53166756.
20. Проктор, Хизер К. (1992-10-01). «Сенсорная эксплуатация и эволюция брачного поведения самцов: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Поведение животных. 44 (4): 745–752. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80300-8. S2CID  54426553.
21. Проктор, Х. К. (1 января 1992 г.). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и производство сперматофоров у мужских особей водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Функциональная экология. 6 (6): 661–665. Дои:10.2307/2389961. JSTOR  2389961.
22. Олкок, Джон (2013-07-01). Поведение животных: эволюционный подход (10-е изд.). Синауэр. С. 70–72. ISBN  9780878939664.
23. Jones, I. L .; Хантер, Ф. М. (1998). «Гетероспецифические брачные предпочтения перьевого орнамента у наименьшего коня». Поведенческая экология. 9 (2): 187–192. Дои:10.1093 / beheco / 9.2.187.
24. McClinktock, W. J .; Uetz, G. W. (1996). «Женский выбор и ранее существовавшая предвзятость: визуальные подсказки во время ухаживания у двух пауков Schizocosawolff». Поведение животных. 52: 167–181. Дои:10.1006 / anbe.1996.0162. S2CID  24629559.
25. Прум, Р. О. (1996). «Филогенетические тесты альтернативных механизмов интерсексуального отбора: макроэволюция черт в полигинной кладе». Американский натуралист. 149 (4): 688–692. Дои:10.1086/286014. JSTOR  2463543.
26. Fuller, R.C .; Houle, D .; Трэвис, Дж. (2005). «Сенсорная предвзятость как объяснение эволюции предпочтений партнера». Американский натуралист. 166 (4): 437–446. Дои:10.1086/444443. PMID  16224700.
27. Паркер, Г. А. (2006). «Сексуальный конфликт из-за спаривания и оплодотворения: обзор». Философские труды Королевского общества B. 361 (1466): 235–59. Дои:10.1098 / rstb.2005.1785. ЧВК  1569603. PMID  16612884.
28. Дэвис Н., Кребс Дж. И Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию, 4-е изд. Вили-Блэквелл; Оксфорд: страницы 209-220.
29. Паркер, Г. (1979). «Сексуальный отбор и сексуальный конфликт». В: Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых (ред. М.С. Блюм и Н.А. Блюм). Academic Press, Нью-Йорк: стр 123-166.
30. Chapman, T .; и другие. (2003). «Половой отбор». Тенденции в экологии и эволюции. 18: 41–47. Дои:10.1016 / s0169-5347 (02) 00004-6.
31. Бейкер Р. Р. (1972). «Территориальное поведение бабочек нимфалид, Aglais urticae (Земельные участки Inachis io (Л.) ". Журнал экологии животных. 41 (2): 453–469. Дои:10.2307/3480. JSTOR  3480.
32. Skandalis, Dimitri A .; Tattersall, Glenn J .; Прагер, Шон; Ричардс, Мириам Х. (2009). «Размер и форма тела большой пчелы-плотника», Ксилокопа виргинская (L.) (Hymenoptera: Apidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 82 (1): 30–42. Дои:10.2317 / JKES711.05.1. S2CID  73520512.
33. Blanckenhorn, W.U .; Mühlhäuser, C .; Morf, C .; Reusch, T .; Рейтер, М. (2000). "Выбор самки, нежелание самки к спариванию и половой отбор в зависимости от размера тела у навозной мухи Сепсис cynipsea". Этология. 106 (7): 577–593. Дои:10.1046 / j.1439-0310.2000.00573.x.
34. Бондурианский, Рассел (2006). «Конвергентная эволюция диморфизма половой формы двукрылых». Журнал морфологии. 267 (5): 602–611. Дои:10.1002 / jmor.10426. ISSN  1097-4687. PMID  16477603. S2CID  15548020.
35. Торнхилл Р. (1980). «Изнасилование скорпионов Panorpa и общая гипотеза изнасилования». Поведение животных. 28: 52–59. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80007-8. S2CID  53167007.
36. Биркхед Т. и Моллер А. (1992). Конкуренция спермы у птиц: эволюционные причины и последствия. Academic Press, Лондон.
37. Кэрролл, Аллан Л. (1994-12-01). "Взаимодействие между размером тела и историей спаривания влияет на репродуктивный успех самцов мучнистой бабочки, Зейрафера канадская". Канадский журнал зоологии. 72 (12): 2124–2132. Дои:10.1139 / z94-284. ISSN 0008-4301.
38. Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Панхандл Аляски, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану.. UBC Press. ISBN  9780774844376. Получено 13 ноября 2017.
39. Шульц, Стефан; Эстрада, Каталина; Йылдыжан, Сельма; Бопре, Майкл; Гилберт, Лоуренс Э. (1 января 2008 г.). "Антиафродизиак в Геликоний мелпомен бабочки ». Журнал химической экологии. 34 (1): 82–93. Дои:10.1007 / s10886-007-9393-z. ISSN  0098-0331. PMID  18080165. S2CID  22090974.
40. Пиццари, Т .; Биркхед, Т. (2000). «Самки одичавших кур выбрасывают сперму субдоминантных самцов». Природа. 405 (6788): 787–789. Bibcode:2000Натура.405..787П. Дои:10.1038/35015558. PMID  10866198. S2CID  4406792.
41. Клаттон-Брок, Т. (1991). Эволюция родительской заботы. Принстон, штат Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
42. Wcislo, W. T .; Wille, A .; Ороско, Э. (1993). «Биология гнездования тропических одиночных и социальных потовых пчел. Lasioglossum (Dialictus) figueresi Висло и L. (D.) Aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae) ". Насекомые Sociaux. 40: 21–40. Дои:10.1007 / BF01338830. S2CID  6867760.
43. Дейли, М. (1979). «Почему самцы млекопитающих не лактат?». Журнал теоретической биологии. 78 (3): 325–345. Дои:10.1016/0022-5193(79)90334-5. PMID  513786.
44. Gross, M.R .; Р. К. Сарджент (1985). «Эволюция родительского ухода за самцами и самками у рыб». Американский зоолог. 25 (3): 807–822. Дои:10.1093 / icb / 25.3.807.
45. Фут, Крис Дж; Браун, Гейл С; Гавришин, Крейг В. (1 января 2004 г.). «Цвет самок и выбор самцов в нерки: последствия для фенотипической конвергенции анадромных и неанадромных морф». Поведение животных. 67 (1): 69–83. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.02.004. S2CID  53169458.
46. Свенссон; Магнхаген, К. (июль 1998 г.). «Родительское поведение по отношению к появлению крадущегося у бычка». Поведение животных. 56 (1): 175–179. Дои:10.1006 / anbe.1998.0769. PMID  9710475. S2CID  24806138.
47. Штурбауэр, Кристиан; Коринна Фукс; Георг Харб; Элизабет Дамм; Нина Дафтнер; Микаэла Мадербахер; Мартин Кох; Стефан Кобльмюллер (2008). "Изобилие, распространение и территории обитающих в камнях видов цихлид озера Танганьика". Гидробиология. 615 (1): 57–68. Дои:10.1007 / s10750-008-9557-z. S2CID  23056207. Получено 30 сентября 2013.
48. Johnstone, R.A .; Hinde, C.A. (2006). «Переговоры об уходе за потомством - как родители должны реагировать на усилия друг друга?». Поведенческая экология. 17 (5): 818–827. Дои:10.1093 / beheco / arl009.
49. Бондурянский, Рассел; Уиллер, Джилл; Роу, Локк (1 февраля 2005 г.). «Кормление эякулятом и фитнес-самка у диморфной мухи Prochyliza xanthostoma (Diptera: Piophilidae)». Поведение животных. 69 (2): 489–497. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.03.018. ISSN  0003-3472. S2CID  16357692.
50. Амундсен, Т .; Слагсволд Т. (1996). "Гипотеза сокращения выводка Лэка и асинхронность вылупления птиц: что дальше?". Ойкос. 76 (3): 613–620. Дои:10.2307/3546359. JSTOR  3546359.
51. Пияновски, Б.С. (1992). «Пересмотр гипотезы нехватки выводка». Американский натуралист. 139 (6): 1270–1292. Дои:10.1086/285386. S2CID  84884060.
52. Триверс, Роберт Л .; Уиллард, Дэн Э. (1976). «Естественный отбор родительской способности изменять соотношение полов потомства». Наука. 179 (191): 90–92. Bibcode:1973 Наука ... 179 ... 90 т. Дои:10.1126 / science.179.4068.90. PMID  4682135. S2CID  29326420.
53. Бурк, А.Ф.Г. И F.L.W. Ратниекс (2001). "Родственный конфликт в шмеле Бомб террестрис (Hymenoptera: Apidae) ". Труды Лондонского королевского общества B. 268 (1465): 347–355. Дои:10.1098 / rspb.2000.1381. ЧВК  1088613. PMID  11270430.
54. Haig, D .; Грэм, К. (1991). «Геномный импринтинг и странный случай рецептора инсулиноподобного фактора роста-II». Клетка. 64 (6): 1045–1046. Дои:10.1016 / 0092-8674 (91) 90256-х. PMID  1848481. S2CID  33682126.
55. Килнер, Р. М. (2001). «Рост стоимости попрошайничества у содержащихся в неволе птенцов канарейки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (20): 11394–11398. Bibcode:2001PNAS ... 9811394K. Дои:10.1073 / пнас.191221798. ЧВК  58740. PMID  11572988.
56. Колликер, М .; Бринкхоф, М .; Heeb, P .; Fitze, P .; Ричнер, Х. (2000). «Количественная генетическая основа вымогательства потомства и родительского ответа у воробьиных птиц с родительской опекой». Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1457): 2127–2132. Дои:10.1098 / rspb.2000.1259. ЧВК  1690782. PMID  11416919.
57. Trillmitch, F .; Вольф, J.B.W. (2008). «Конфликт между родителями и потомками и братьями и сестрами у морских котиков и морских львов Галапагосских островов». Поведенческая экология и социобиология. 62 (3): 363–375. Дои:10.1007 / s00265-007-0423-1. S2CID  41834534.
58. Drummond, H .; Чавелас, К. (1989). «Нехватка еды влияет на агрессивность братьев и сестер в Синоногой олуше». Поведение животных. 37: 806–819. Дои:10.1016/0003-3472(89)90065-1. S2CID  53165189.
59. Бриски, Джеймс В .; Науглер, Кристофер Т .; Пиявка, Сьюзан М. (1994). «Интенсивность попрошайничества птенцов зависит от родства братьев и сестер». Труды Королевского общества B: биологические науки. 258 (1351): 73–78. Bibcode:1994RSPSB.258 ... 73B. Дои:10.1098 / rspb.1994.0144. S2CID  85105883.
60. Spottiswoode, C.N .; Стивенс, М. (2010). «Визуальное моделирование показывает, что птичьи родители-хозяева используют несколько визуальных сигналов для отторжения яиц паразитов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (19): 8672–8676. Bibcode:2010PNAS..107.8672S. Дои:10.1073 / pnas.0910486107. ЧВК  2889299. PMID  20421497.
61. Kliner, R.M .; Мэдден, Джоа Р .; Хаубер, Марк Э. (2004). «Птенцы паразитических коровников используют молодняк хозяев для добычи ресурсов». Наука. 305 (5685): 877–879. Bibcode:2004Наука ... 305..877K. Дои:10.1126 / science.1098487. PMID  15297677. S2CID  30084518.
62. Thomas, J.A .; Сеттеле, Йозеф (2004). «Бабочки, имитирующие муравьев». Природа. 432 (7015): 283–284. Bibcode:2004Натура 432..283Т. Дои:10.1038 / 432283a. PMID  15549080. S2CID  4379000.
63. Дэвис, Н. (2011). «Кукушечные приспособления: хитрость и тюнинг». Журнал зоологии. 281: 1–14. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2011.00810.x.
64. Tanaka, K. D .; Уэда, К. (2005). «Птенцы кукушки-ястреба Хорсфилда имитируют несколько щелей для попрошайничества». Наука. 308 (5722): 653. Дои:10.1126 / science.1109957. PMID  15860618. S2CID  42439025.
65. Акино, Т; Дж. Дж. Кнапп; Дж. А. Томас; Дж. У. Элмс (1999). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социальный паразит колоний муравьев Myrmica ". Труды Королевского общества B: биологические науки. 266 (1427): 1419–1426. Дои:10.1098 / rspb.1999.0796. ЧВК  1690087.
66. Томас, Джереми; Карстен Шёнрогге; Симона Бонелли; Франческа Барберо; Эмилио Балетто (2010). «Коррупция звуковых сигналов муравьев миметическими социальными паразитами». Коммуникативная и интегративная биология. 3 (2): 169–171. Дои:10.4161 / cib.3.2.10603. ЧВК  2889977. PMID  20585513.
67. Dapporto, L .; Cervo, R .; Санки, М. Ф .; Туриллацци, С. (2004). "Ранговая интеграция в иерархиях доминирования колоний-хозяев со стороны социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae) ". Журнал физиологии насекомых. 50 (2–3): 217–223. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2003.11.012. PMID  15019524.
68. Кройтер, Кирстен; Бункер, Эльфи (2011). «Как социальный шмель-паразит Bombus Bohemicus пробирается к власти воспроизводства ". Поведенческая экология и социобиология. 66 (3): 475–486. Дои:10.1007 / s00265-011-1294-z. S2CID  7124725.
69. Cameron, Sydney A .; Рамирес, Сантьяго (01.07.2001). «Гнездовая архитектура и экология гнездования пчелы-орхидеи» Eulaema meriana (Hymenoptera: Apinae: Euglossini) ». Журнал Канзасского энтомологического общества. 74 (3): 142–165. JSTOR  25086012.
70. Эванс, Ховард Э. (1973). «Совместное использование нор и перенос гнезда в осе-землекопе Philanthus gibbosus (Фабрициус) ". Поведение животных. 21 (2): 302–308. Дои:10.1016 / с0003-3472 (73) 80071-5.
71. Reed, H.C .; Akre, R.D .; Гарнетт, В. Б. (1979). «Североамериканский хозяин социального паразита Yellowjacket Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae)». Энтомологические новости. 90 (2): 110–113.
72. Гьершауг, Ян Ове (2009). "Шмель социальный паразит Бомб гиперборей Шёнхерр, 1809 год узурпировал гнездо Bombus Balteatus Dahlbom, 1832 (Hymenoptera, Apidae) в Норвегии ». Норвежский журнал энтомологии. 56 (1): 28–31.
73. Emlen, S.T .; Оринг, Л. В. (1977). «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания». Наука. 197 (4300): 214–223. Bibcode:1977Научный ... 197..215E. Дои:10.1126 / science.327542. PMID  327542. S2CID  16786432.
74. Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж. Р. и Вест., С. А. (2012). Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. John Wiley & Sons, стр. 254-263.
75. Уорнер, Р. Р. (1987). «Выбор женских участков по сравнению с самками у коралловых рифовых рыб Thalassoma bifasciatum». Поведение животных. 35 (5): 1470–1478. Дои:10.1016 / с0003-3472 (87) 80019-2. S2CID  53177154.
76. Имс, Р.А. (1987). «Ответы в пространственной организации и поведении на манипуляции с пищевым ресурсом у полевки Clethrionomys rufocanus». Журнал экологии животных. 56 (2): 585–596. Дои:10.2307/5070. JSTOR  5070.
77. Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о токах». Поведение животных. 28 (4): 996–1004. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80088-1. S2CID  53161684.
78. Брэдбери, Дж. Э. и Гибсон, Р. М. (1983) Лекс и выбор партнера. В: Выбор партнера (под ред. П. Бейтсона). С. 109-138. Издательство Кембриджского университета. Кембридж
79. Мур, Сандра Д. (1987). "Смертность среди бабочек, обусловленная самцами" Euphydryas editha: новая стоимость приобретения партнера ». Американский натуралист. 130 (2): 306–309. Дои:10.1086/284711.
80. Лак, Д. (1968) Экологические приспособления для разведения птиц. Метуэн, Лондон.
81. Дэвис, Н. Б., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С. А. (2012). Введение в поведенческую экологию. Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell. С. 266. ISBN  978-1-4051-1416-5.
82. Lightbody, J.P .; Уэзерхед, П.Дж. (1988). «Женские модели поселения и полигиния: проверка гипотезы о выборе нейтрального партнера». Американский натуралист. 132: 20–33. Дои:10.1086/284835.
83. Verner, J .; Уилсон, М.Ф. (1966). «Влияние среды обитания на системы спаривания североамериканских воробьиных птиц». Экология. 47 (1): 143–147. Дои:10.2307/1935753. JSTOR  1935753.
84. Говати, П.А. (1981). «Расширение модели Орианса-Вернера-Уилсона для учета систем спаривания помимо полигинии». Американский натуралист. 118 (6): 851–859. Дои:10.1086/283875. S2CID  83991131.
85. Faaborg, J .; Паркер, П.Г .; DeLay, L .; и другие. (1995). «Подтверждение совместной полиандрии у галапагосского ястреба Buteo galapagoensis». Поведенческая экология и социобиология. 36 (2): 83–90. Дои:10.1007 / bf00170712. S2CID  3334592.
86. Beissinger, S. R .; Снайдер, Н. Ф. Р. (1987). «Дезертирство товарища в змеином улитке». Поведение животных. 35 (2): 477–487. Дои:10.1016 / с0003-3472 (87) 80273-7. S2CID  53192930.
87. (Рейнольдс)
88. Бутчарт, С. Х. М .; Seddon, N .; Экстром, Дж. М. М. (1999b). «Крики для секса: мужчины гарема соревнуются за доступ женщин в яканах с бронзовыми крыльями». Поведение животных. 57 (3): 637–646. Дои:10.1006 / anbe.1998.0985. PMID  10196054. S2CID  24253395.
89. Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию. Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell. С. 307–333. ISBN  978-1-4051-1416-5.
90. Бергстром, Теодор (весна 2002 г.). «Эволюция социального поведения: индивидуальный и групповой отбор». Журнал экономических перспектив. 16 (2): 67–88. CiteSeerX  10.1.1.377.5059. Дои:10.1257/0895330027265. JSTOR  2696497.
91. Смит, Дж. М. (1964). «Групповой отбор и родовой отбор». Природа. 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Натура.201.1145S. Дои:10.1038 / 2011145a0. S2CID  4177102.
92. Фишер, Р. А. (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Clarendon Press.
93. Холдейн, J.B.S. (1932). Причины эволюции. Лондон: Longmans, Green & Co.
94. Холдейн, Дж. Б. С. (1955). «Популяционная генетика». Новая биология. 18: 34–51.
95. Гамильтон, В. Д. (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист. 97 (896): 354–356. Дои:10.1086/497114.
96. Гамильтон, В. Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
97. West, S.A .; Griffin, A.S .; Гарднер, А. (2007b). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор». Журнал эволюционной биологии. 20 (2): 415–432. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2006.01258.x. PMID  17305808. S2CID  1792464.
98. Мехдиабади, Н. Дж., К. Н. Джек, Т. Т. Фарнхэм и др. (2006). «Родственные предпочтения в социальном микробе». Природа. 442 (7105): 881–882. Bibcode:2006Натура 442..881М. Дои:10.1038 / 442881a. PMID  16929288. S2CID  4335666.
99. Benabentos, R., S. Hirose, R. Sucgang et al. (2009). "Полиморфные члены отставание-генная семья опосредует родственную дискриминацию в Диктиостелиум". Текущая биология. 19 (7): 567–572. Дои:10.1016 / j.cub.2009.02.037. ЧВК  2694408. PMID  19285397.
100. Гринберг, Лес (1988-07-01). «Родное признание в поту пчелы, Lasioglossum zephyrum". Поведенческая генетика. 18 (4): 425–438. Дои:10.1007 / BF01065512. ISSN  0001-8244. PMID  3190637. S2CID  44298800.
101. Nunes, T. M .; Turatti, I. C. C .; Mateus, S .; Nascimento, F. S .; Lopes, N.P .; Zucchi, R. (2009). Кутикулярные углеводороды в пчеле без жала Schwarziana quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini): различия между колониями, кастами и возрастом ». Генетика и молекулярные исследования. 8 (2): 589–595. Дои:10.4238 / vol8-2kerr012. PMID  19551647.
102. Бухвальд, Роберт; Порода, Майкл Д. (2005). "Признаки узнавания сожителя у безжалостной пчелы, Trigona fulviventris". Поведение животных. 70 (6): 1331–1337. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.03.017. S2CID  53147658.
103. Зайдельманн, Карстен (01.09.2006). "Открыто-клеточный паразитизм формирует структуру материнских инвестиций у красной пчелы-каменщика. Осмия Руфа". Поведенческая экология. 17 (5): 839–848. Дои:10.1093 / beheco / arl017. ISSN  1045-2249.
104. Дэвис, Н. Б. и М. де Л. Брук (1988). «Кукушки против камышевок: адаптации и контрадаптации». Поведение животных. 36 (1): 262–284. Дои:10.1016 / S0003-3472 (88) 80269-0. S2CID  53191651.
105. Холмс, W.G. & P.W. Шерман (1982). «Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов». Американский зоолог. 22 (3): 491–517. Дои:10.1093 / icb / 22.3.491.
106. Bennet-Clark, H.C .; Leroy, Y .; Цакас, Л. (1980-02-01). «Виды и половые особенности песен и ухаживания в роде Zaprionus (Diptera-Drosophilidae)». Поведение животных. 28 (1): 230–255. Дои:10.1016 / S0003-3472 (80) 80027-3. ISSN  0003-3472. S2CID  53194769.
107. Gloag, R .; и другие. (2008). "Защита гнезда в пчеле без жала: что вызывает боевые стаи в Тригона карбонария (Hymenoptera, Meliponini)? ». Насекомые Sociaux. 55 (4): 387–391. Дои:10.1007 / s00040-008-1018-1. S2CID  44720135.
108. Уилкинсон, Г.С. (1984). «Взаимное разделение пищи у летучей мыши-вампира». Природа. 308 (5955): 181–184. Bibcode:1984 Натур.308..181Вт. Дои:10.1038 / 308181a0. S2CID  4354558.
109. О'Брайен, Тимоти Г. и Джон Г. Робинсон (1991). «Уход за матерью самками обезьян-капуцинов с клиновидной головкой: влияние возраста, ранга и родства». Поведение. 119 (1–2): 30–50. Дои:10.1163 / 156853991X00355.
110. Ratnieks, Francis L.W .; Хейкки Хелантера (октябрь 2009 г.). «Эволюция крайнего альтруизма и неравенства в сообществах насекомых». Философские труды Королевского общества B. 364 (1553): 3169–3179. Дои:10.1098 / rstb.2009.0129. ЧВК  2781879. PMID  19805425.
111. де Ваал, Франс (2016). «Достаточно ли мы умны, чтобы знать, насколько умны животные?» ISBN  978-1-78378-305-2, п. 276
112. Постгейт, Дж (1998). Азотная фиксация, 3-е издание. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
113. Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген. Издательство Оксфордского университета.
114. M.C. Соарес; И. М. Коте; С.К. Кардосо и Р. Бшари (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-чистильщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF). Журнал зоологии. 276 (3): 306–312. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2008.00489.x.
115. Крейр, Бен (1 августа 2017 г.). «Тайная хозяйственная жизнь животных». Новости Bloomberg. Получено 1 августа 2017.
116. Фостер, Кевин; Том Венселирс; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (10 сентября 2001 г.). «Злоба: недоказанная теория Гамильтона» (PDF). Annales Zoologici Fennici: 229–238.
117. Strassmann, Joan E .; Дэвид К. Квеллер (май 2007 г.). «Общества насекомых как разделенные организмы: сложности цели и универсальности». PNAS. 104 (приложение 1): 8619–8626. Bibcode:2007ПНАС..104.8619С. Дои:10.1073 / pnas.0701285104. ЧВК  1876438. PMID  17494750. Получено 4 декабря 2012.
118. Даффи, Эммет Дж .; Шерил Л. Моррисон; Кеннет С. Макдональд (апрель 2002 г.). "Защита колонии и поведенческая дифференциация у эусоциальных креветок Synalpheus regalis". Поведенческая экология и социобиология. 51 (5): 488–495. Дои:10.1007 / s00265-002-0455-5. S2CID  25384748.
119. Фостер, W.A. (декабрь 1990 г.). "Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлообразующей тли. Пемфигус спайротека (Hemiptera: Pemphigidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 27 (6): 421–430. Дои:10.1007 / BF00164069. S2CID  37559224.
120. Джарвис, Дженнифер У. М .; Найджел К. Беннетт; Эндрю С. Спинкс (январь 1998 г.). «Наличие пищи и кормление диких колоний землекопов Дамараленда (Cryptomys damarensis): последствия для социальности ». Oecologia. 113 (2): 290–298. Bibcode:1998Oecol.113..290J. Дои:10.1007 / s004420050380. PMID  28308209. S2CID  20472674.
121. Bonckaert, W .; Тофильски, А .; Nascimento, F.S .; Billen, J .; Ratnieks, F.L.W .; Wenseleers, T. (2001). «Сочетание трех типов яйцекладки у норвежской осы Dolichovespsula wasp». Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 633–640. Дои:10.1007 / s00265-010-1064-3. S2CID  2186614.
122. Wenseleers, Том; Хейкки Хелантера; Адам Г. Харт; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (май 2004 г.). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS». Журнал эволюционной биологии. 17 (5): 1035–1047. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x. PMID  15312076.
123. Фостер, Кевин Р. (2001). "Родственная структура колонии и производство самцов в Dolichovespula осы ». Молекулярная экология. 10 (4): 1003–1010. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2001.01228.x. PMID  11348506.
124. Vespula vulgaris # Защитное поведение
125. Эндрю Ф. Г. Бурк (1999). «Распределение пола у факультативно полигинного муравья: вариации между популяциями и между колониями» (PDF ). Поведенческая экология. 10 (4): 409–421. Дои:10.1093 / beheco / 10.4.409.
126. Юрген Хайнце; Липски, Норберт; Шлемейер, Катрин; Hlldobler, Берт (1994). «Структура колонии и размножение муравья, Leptothorax acervorum" (PDF ). Поведенческая экология. 6 (4): 359–367. Дои:10.1093 / beheco / 6.4.359.
127. Ratnieks, Francis L.W .; П. Кирк Вишер (декабрь 1989 г.). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа. 342 (6251): 796–797. Bibcode:1989Натура.342..796R. Дои:10.1038 / 342796a0. S2CID  4366903.
128. Гобин, Бруно; Дж. Биллен; К. Петерс (ноябрь 1999 г.). «Полицейское поведение по отношению к несушкам девственного яйца у многоиженного понеринского муравья». Поведение животных. 58 (5): 1117–1122. Дои:10.1006 / anbe.1999.1245. PMID  10564615. S2CID  16428974.
129. Бумсма, Дж. Дж. (21 августа 2007 г.). «Родственный отбор против полового отбора: почему не сводятся концы с концами». Текущая биология. 17 (16): R673 – R683. Дои:10.1016 / j.cub.2007.06.033. PMID  17714661. S2CID  886746.
130. Райна, Ашок К .; Клун, Джером А. (1984). «Контроль мозгового фактора производства половых феромонов у самок кукурузной совки». Наука. 225 (4661): 531–533. Bibcode:1984Наука ... 225..531R. Дои:10.1126 / science.225.4661.531. PMID  17750856. S2CID  40949867.
131. О'Доннелл, Шон (1997). «Гастер-флаггинг во время защиты колонии у ос-основателей неотропических стай (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)». Журнал Канзасского энтомологического общества.
132. Эрнандес-Рольдан, Хуан Л .; Бофилл, Роджер; Даппорто, Леонардо; Munguira, Miguel L .; Вила, Роджер (01.09.2014). «Морфологический и химический анализ органов запаха самцов бабочек рода Pyrgus (Lepidoptera: Hesperiidae)». Разнообразие и эволюция организмов. 14 (3): 269–278. Дои:10.1007 / s13127-014-0170-х. ISSN  1439-6092. S2CID  15709135.
133. Сильверштейн, Гермунд; Лёфстедт, Кристер; Розен, Вэнь Ци (2005). «Циркадная активность спаривания и влияние предварительного воздействия феромона на ритмы ответа феромона у моли Spodoptera littoralis». Журнал физиологии насекомых. 51 (3): 277–286. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2004.11.013. PMID  15749110.
134. Ледерхаус, Роберт С .; Сильвио, Дж. Коделла-младший (1989). «Межсексуальное сравнение миметической защиты у черной бабочки-парусника», Папилио поликсены: Эксперименты с хищниками Голубой сойки в неволе ». Эволюция. 43 (2): 410–420. Дои:10.2307/2409216. JSTOR  2409216. PMID  28568560.

дальнейшее чтение

• Алкок, Дж. (2009). Поведение животных: эволюционный подход (9-е издание). Sinauer Associates Inc. Сандерленд, Массачусетс.
• Бейтсон, П. (2017) Поведение, развитие и эволюция. Открытые книжные издательства, DOI 10.11647 / OBP.0097
• Данчин Э., Гирлэдо Л.-А. и Ф. Сезилли (2008). Поведенческая экология: эволюционный взгляд на поведение. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
• Кребс, Дж. и Дэвис, Н. Введение в поведенческую экологию, ISBN  0-632-03546-3
• Кребс, Дж. и Дэвис, Н. Поведенческая экология: эволюционный подход, ISBN  0-86542-731-3
• Вайнберг, Э., Бернштейн Э. и ван Альфен Э. (2008). Поведенческая экология насекомых-паразитоидов - от теоретических подходов к полевым применениям, Blackwell Publishing.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Поведенческая экология в Wikimedia Commons